まず、マメ科植物について：
引用：根粒菌と根粒植物 植村誠次＝林業試験場研究顧問
マメ科植物の多くは根に粒状の根粒を形成し，そのなかに根粒菌（細菌）が共生していて，空気中の窒素を固定して自分の養分とし，同時に土壌の地力改善（とくに土壌の窒素成分の蓄積）に大きな貢献をしていることは，ひろく知られているところである．しかし，マメ科植物以外にも，現在，百数十種にのぼる根粒植物が知られている．これらの植物の多くは，マメ科植物の根粒菌とは異種の微生物（恐らくは放線菌）と共生していることが実証され，マメ科植物と同様，地球上の窒素の循環ならびに森林生態系に大きな影響をもつことが明らかになってきた. 推算によると，地球の陸地において，生物による窒素固定量は，少なくとも年間106×53t，そのうちマメ科植物によるもの106×14t，非マメ科植物（主に根粒植物と葉粒植物など）により106×5t といわれている．これは，生物による窒素固定量の約２/５を占めており，また年間106×30t とされている工業的窒素固定量にくらべてほぼその２/３以上に該当するものである．
マメ科植物は世界各地に分布しており，とくに熱帯，亜熱帯に多数の種類がみられている．現在450余属，13,000種ほど知られているが，これまでに約2,000種について根粒の調査が行なわれ，その結果，マメ科に属する植物のうちにも，本来根粒を形成しない種類が約10％あることが認められた．
マメ科植物の根粒内には，いずれもリゾビウム属の細菌（根粒菌）が共生して窒素固定を営んでいるが，いくつかの種類に分けられている．現在実用的見地からは，交互接種群による分類方法が用いられている．交互接種群とは，その群にふくまれる植物は，相互に根粒菌を交換しても根粒の形成が見られる植物群を指すものであって，現在20数種以上の群が知られている．
普通，根粒菌は土壌中に広く分布しているが，多くの場合，種子が土中で発芽すると，早いものでは初葉がでるころ，肉眼で根粒の形成が見られる．菌は普通根毛から侵入し，感染糸をつくって内層部内に侵入してから根の肥大生長，すなわち根粒の形成を開始する．根粒の寿命は多くは１年以内であって，開花時期までは生長がみられるが，結実するころから根粒の内容物は寄主植物に吸収され，次第に空洞になって崩壊し，同時に根粒内の根粒菌は土中に放出される．なお多年生のマメ科植物の中には，１年以上生き延びるものもみられる．
根粒菌の形態は，土壌中では鞭毛のある小型の球菌であるが，共生する時は大型となり，根粒内で種々な形態の変化を示す．根粒が完成すると桿状であった根粒菌は不規則な形態のバクテロイドとなり，同時に根粒組織中にレグヘモグロビンという赤色の色素がみられるようになり，この二つの特異な存在物が，共生窒素固定と深い関連があるものとされている．
マメ科植物と根粒菌の共生関係は，根粒菌は寄主植物から炭水化物や他の栄養となる非窒素含有化合物をもらい，寄主植物に対しては，窒素化合物のほかホルモンなどを供給して，相互に利益を交換しているわけである．根粒内における共生窒素固定の機構については，まだ完全に解明されていないが，恐らくモリブデンと鉄を活性の中心とする酵素ナイトロゲナーゼの触媒作用によって，空気中の窒素が固定されてアミノ酸化合物を形成するものと考えられている．その過程の中間生成物として，オキシム説とヒドラジン説がみられたが，最近では単独窒素固定菌（アゾトバクターやクロストリディウム菌）および共生窒素固定菌の場合を問わずアンモニア説が有力視されている．
土壌中に自然に分布している根粒菌には，共生窒素固定能力の大きい有効菌と，殆んど窒素固定能力のない寄生的な無効菌まで，各種の系統がみられる．したがってマメ科植物，とくにマメ科作物を栽培するさいには，無効菌が先に寄主植物の根に侵入しない前に，人工培養した有効根粒菌を種子に接種して有効根粒を形成させる人工接種が行なわれ，作物の収穫量（生長）の増加と品質の向上に大きな効果をもたらしている．とくにこれまで同一交互接種群のマメ科作物を栽培していない場所や，土壌条件が悪くて根粒菌の分布が不足している場所（せき悪地，禿しゃ地，崩壊地，鉱毒汚染地，砂漠）での接種効果は，マメ科農作物のみならず樹木にとっても著しいことが知られている．
元来，マメ科植物の根粒の形成は，比較的好気的条件が必要であって，野外においては地表10～15ｃｍの間に多くみられるが，堅密な粘土質土壌や湛水地では殆んどみられない．また窒素肥料を多量に施すと，根粒の形成と窒素固定能力を著しく低下させるが，逆にリン酸肥料は著しく促進する効果がみられる．リン酸成分の欠除は，たとえ他の条件が適当であっても根粒の形成はみられない．またこの他，微量元素のうち，硼素（Ｂ）は根粒の組織およびバクテロイドの形成に，モリブデン（Ｍo）は窒素固定に必須の元素とされている．なおこのような傾向は非マメ科根粒植物でも認められている．
窒素固定の残りの３／５は、シアノバクテリアが働いているのだろうか。
引用：Wikipedia
藍藻（らんそう、blue-green algae）または、藍色細菌（らんしょくさいきん、cyanobacteria）は、光合成によって酸素を生み出す酸素発生型光合成細菌である。 単細胞で浮遊するもの、少数細胞の集団を作るもの、糸状に細胞が並んだ構造を持つものなどがある。ネンジュモなどの一部のものは寒天質に包まれて肉眼的な集団を形成する。
引用：http://www-es.s.chiba-u.ac.jp/~takeuchi/cyano_j.html
シアノバクテリアは，昔は「藍藻」とよばれ，藍色をした藻のなかまです．普通に池や水たまりなどにみられる微生物です．シアノバクテリアは，氷河の上にも繁殖し，代表的な雪氷藻類のひとつです．どこにでもいるこのシアノバクテリア，しかしその正体はとても不思議な生物です.
シアノバクテリアは藻類の仲間といわれてきましたが，真核生物の他の藻類とはちがって，細胞内に核がない原核生物（バクテリア）です．バクテリアの仲間といっても，他のバクテリアとちがって葉緑素（クロロフィル）をもち光合成をすることができます． シアノバクテリアは，数十億年前から地球上に生息していたことでも知られます．太古の地球では海洋の浅瀬でこのシアノバクテリアが現在の珊瑚礁のようなコロニーをつくり，大繁殖していたといわれています．ストロマトライトとよばれる化石がそれです．シアノバクテリアは光合成によって少しずつ酸素を大気に排出し，現在の大気を作り上げたと考えられています．
引用：日本光合成学会
窒素固定シアノバクテリア
シアノバクテリアのうち大気中の分子状窒素(N2)をアンモニアに還元する窒素固定能力をもつものの総称．窒素固定の能力は単細胞・糸状体種の多くのシアノバクテリア分類群に散見されるが，普遍ではない．大部分は単生であるが，真核藻類・地衣類・シダ植物・裸子植物などと共生する種も知られている．環境に窒素化合物が不足する条件で主としてニトロゲナーゼ(nif)遺伝子が発現することで窒素固定活性が出現する．シアノバクテリアは好気生物でしかも光合成は酸素発生型なので，多くの窒素固定シアノバクテリアでは一部の細胞を光化学系Ⅱを欠いた窒素固定細胞(ヘテロシスト)に分化させることで光合成系と窒素固定系を空間的に分離したり，窒素固定と光合成の起こる時間を分離することで酸素感受性の高いニトロゲナーゼを酸素から保護している．しかし，嫌気・微嫌気条件でのみ窒素固定活性を発現する種も存在する．
ニトロゲナーゼがキーポイント。窒素が欠乏している環境でニトロゲナーゼが発現するようだ。
引用：日本光合成学会
ニトロゲナーゼ
EC 1.18.6.1．分子状窒素(N2)をNH3に還元する窒素固定を触媒するモリブデン鉄タンパク質(MoFeタンパク質)と鉄タンパク質(Feタンパク質)から成る酵素複合体．酵素活性における触媒作用に基づき各々ジニトロゲナーゼ，ジニトロゲナーゼレダクターゼとも呼ばれる．分子状酸素(O2)に対する感受性が非常に高く，O2に曝されると不可逆的に破壊される．原核生物にのみ広く分布するが，その分布はモザイク的である．Fe タンパク質はnifH遺伝子，MoFe タンパク質はnifD, nifK遺伝子にコードされ，ほとんどの窒素固定生物においてnifH-nifD-nifKというオペロンを形成し，窒素欠乏条件でのみ発現する．
MoFeタンパク質は，互いに相同性を示す2種のサブユニットNifDとNifKで構成される分子量約220-250 kDのヘテロ4量体(α2β2)で，Pクラスター（[8Fe-7S]クラスター）と鉄モリブデンコファクター([Mo-7Fe-9S-C-ホモクエン酸]，FeMo-co（フェモコ）と呼ばれる)とを1機能単位（αβ）当たり1個ずつ，すなわちMoFeタンパク質 1分子当たり2個含む．Feタンパク質は，分子量約55～70 kDa のホモ二量体(γ2)で，二量体の界面に1個の[4Fe-4S]クラスターが各プロトマーの2個のシステイン残基によって保持される．還元型Feタンパク質は2分子のMgATPと結合した状態でMoFeタンパク質に結合し，Pクラスクーヘ電子を移行し，その際MgATPが加水分解される．酸化されたFeタンパク質はFeMoタンパク質から離脱しMgADPとPi各2分子を放出する．Feタンパク質は，小型の酸化還元タンパク質(フェレドキシン，フラボドキシンなど．生物種により異なる)により還元される．
全反応は N2 + 8H+ + 8e- + 16MgATP → 2NH3 + H2 + 16MgADP + 16Piで表され，1分子のN2還元に伴い常に1分子のH2が放出される．ニトロゲナーゼの反応モデルは，ストップトフロー吸光光度法と急速凍結分光法をもちいた詳細な速度論的解析に基づくLowe-Thorneryモデルとして提案されており，現在はこれら素過程の構造基盤の解明が進められている．基質N2分子は，FeMo-co近傍に位置するバリン残基 (Azotobacter vinelandiiのMoFe タンパク質ではNifD-Val70）に面するFeMo-coの4つのFe原子（Fe2, Fe3, Fe6, Fe7）のいずれかに結合すると推察されている．N2結合に先立ち，４つの電子と4つのプロトンは，2つのヒドリドとしてFe-Fe間に，２つのプロトンは硫黄原子に結合して保持される．N2分子の結合により2つのヒドリドが還元的脱離によってH2に変換され，FeMo-coを2電子還元状態にする．結合したN2分子は，直ちにプロトン付加を受けてジアゼン（HN=NH）に変換され，さらにプロトンと電子により還元されてアンモニアへと変換される．
ニトロゲナーゼは，N2以外に多重結合をもつ小分子(シアン化合物，アジ化水素など)を還元するが，特にアセチレンは生成物のエチレンがガスクロマトグラフィー法により測定可能なのでニトロゲナーゼの活性測定に汎用されている．
A. vinelandiiでは，Mo欠乏条件では，Moの代わりにバナジウム（V）を有するVニトロゲナーゼ，MoもVも含まずFeのみを有するFeニトロゲナーゼを発現する．これらのニトロゲナーゼは，Mo型ニトロゲナーゼと高い構造的類似性をもつが，アセチレンをエタンまで還元できるなど反応性が少し異なる．これらVニトロゲナーゼとFeニトロゲナーゼは，FeMo-coに類似したVFe-coまたはFeFe-coを有すると推察されているが，それらの構造はまだ未確認である．また，これらのニトロゲナーゼとは構造的にまったく異なるスーパーオキシドジスムターゼ依存ニトロゲナーゼの存在がStreptomyces属で報告されているが，その詳細や普遍性は不明である．
窒素欠乏の意味がわからなかったが、硝酸イオンの欠乏ということで、そのような状況では光合成の仕組みが分解されるということのようだ。
引用：シアノバクテリア中の遊離アミノ酸の窒素欠乏応答 清田 浩史、桑原 亜由子、平井 優美、池内 昌彦
光合成生物であるシアノバクテリアは光や栄養などの外部環境の変化に応答して代謝状態を柔軟に調節していると考えられるが、栄養欠乏条件などに対する代謝物量やその変化を直接調べた例はほとんど報告されていない。
そこで炭素・窒素・硫黄代謝の中枢を担っているアミノ酸の細胞内プールを、ガスクロマトグラフィー質量分析機を用いて定量し、窒素欠乏時にシアノバクテリア中の遊離アミノ酸量がどのように変化するかを測定したところ、硝酸イオン欠乏培地に移してから24時間以内に多くの基本アミノ酸量が一過的に増加していた。
特に、チロシンとリシンは通常の培地で培養した場合の数十倍まで蓄積した。この蓄積は窒素欠乏条件で24時間培養した培地に硝酸イオンを添加することで6時間以内に解消した。窒素環境はタンパク質の合成・分解サイクルと密接に関わっていると考えられ、シアノバクテリアSynechocystisでは窒素欠乏時に集光タンパク質複合体であるフィコビリソームが分解されることが知られている。
硝酸イオン
引用：Wikipedia
硝酸イオンは化学式 NO3- によって表される分子イオンで、分子量は62.00である。硝酸の共役塩基であり、1個の窒素原子と、それをとりまく3個の等価な酸素原子が平面三角形を構成している。N-O結合距離はほぼ125pmである。全体として1価の負電荷を帯びており、各酸素原子はそれぞれ -2/3、窒素原子は +1 の形式電荷を持つ。共鳴構造の例として取り上げられるように、負電荷は3個の酸素原子上に等しく分散している。
ほとんどすべての硝酸塩は標準状態において水に溶ける。これはハロゲン化物 MX の場合、電離によりそれぞれ単原子イオン M+、X- を生じ、回転による自由度を失うのに伴いエントロピーが減少するため比較的電離しにくく、陽イオンの種類によっては溶解度が小さいのに対し、硝酸塩MNO3では電離したときの自由度の減少が小さく、電離しやすいためである。
大豆の栽培のために必要なことはなんだろう。
引用：大豆の生理・生態
ＪＡふじかわ中富直売所 深沢孝幸 あけぼの大豆振興協議会
第2回 勉強会
大豆の生長と気温
・主茎の生長速度
25℃前後or約30℃で最高
生長の最低温度＝10℃
・葉の光合成は30℃が最適。25～37℃の範囲が適
・気温の日較差
昼25～30℃・夜温13～18℃が最も乾物重が増加
・地温 適温25～30℃
高温の方が根重が優れる。
大豆の生長と日長
・日長時間が長くなると
主茎長は増加（節数が多く、節間が伸長）し、 さらには蔓化（つるぼけ）
原因＝日長時間が長いため、花芽形成が遅れる
日長が12～18時間のとき・・乾物重の増加が大きい
・日長時間が短くなると
節数が少なくなる（節数が少ないところで花芽形成）
大豆の生長と日照
・日照が不足すると
蔓化（節間が伸びる）
・遮光されると
幼植物では 第1～2節間が特に徒長、茎が細く、葉の展開が遅れる
他の作物の間作で大豆栽培される場合には
・初期の遮光は停滞するが、生育中期以降、遮光が解かれると回復する。
生育中期以降の遮光・光不足は、 上部節間の徒長・蔓化を起こす
遮光すると 胚軸が伸びる
大豆の生長と水分
・大豆の生長期間中、蒸散量
・最も多いのは、開花期頃
・登熟期になるとしだいに減少
・大豆の生育期間中の要水量
開花前・・・小さい
開花期以降・・大きい
⇒ 開花期のかん水が重要
大豆の登熟と温度
・登熟限界温度 12℃
・発芽から登熟終了までの平均積算温度
Ⅰa～Ⅰb＝1,900℃
Ⅱb～Ⅲc＝2,200℃
・夜温 20℃の場合が 結莢歩合が高い。
これより高夜温になると・・・結莢歩合は低下
・結莢歩合への影響
昼夜温較差より夜温そのものの影響が強い
大豆の登熟と日長・日照
・登熟に適する日長
開花に必要な日長よりさらに短い日長が適
日長が長いと結莢率が低下
・登熟と日照
日照が不足すると結莢歩合は低下
あまりに不足する（2.7klux）と開花しても結莢しない
・莢形成期（開花期前後10～15日内外）の遮光は
強い莢低下、稔実歩合の低下・・・＞収量減
大豆と土壌
・土性 砂土～埴土まで広い土壌に適応
直根性で根が深く張り、 深層からも吸水できるので、 干ばつには抵抗力がある
大豆と土壌水分 1
・土壌水分
生育の最適土壌水分 70～90％
・過湿だと
根の生長が劣り、根は地表近くに浅く広く発達する
・乾燥すると
根は水分の多い深い所へ伸びるが…
大豆と土壌水分 2
・開花以前の土壌水分不足
不足すると 節数、分枝数が減少・・収量にもっとも悪影響
・開花期間中の土壌水分
不足すると、開花数減少、顕著だと落花
・結莢歩合・・水分が多いと高く、不足すると低下
この時期の最適土壌水分 70～90％
大豆の発芽 pH６が最適
・その後の大豆の生育
pH4～7の範囲で適応
・根粒菌の生育のための最適ｐH
pH6.3～7.0
大豆の種子の大きさと気象条件
・大豆は他の作物に比べて 栽培条件によって同じ品種でも 種子の大きさが異なる特徴を持つ
・種子が小さくなる気象条件
高温、乾燥、短日、日照不足など
大豆の種子の大きさと土壌条件
・土壌条件・・気象条件よりも影響大
・沖積土では、洪積土よりも種子が大きい
・要素欠乏の土地では種子の大きさが劣る
・種子が大きいと・・
初期生育が優れる。その後の差異は縮小するが、品種、栽培条件によっては収量が優る ⇒一般に種子用には大粒が良い
大粒種子が得られる条件を備えた土地 ・・・・＞ 採取地として適
（沖積土：近年の河川の運搬堆積物から成る土壌。有機物を含む。）
（洪積土：200年前から1万年前の氷河時代に堆積した地層に発達した土壌。水はけがよく、酸性が強い。リン酸が土壌に吸収固定されているので、有機物や石灰を入れて土壌改良する。）
肥料成分の総吸収量
・窒素（N）が最多
・次いで石灰（Ca)
、カリウム（K）
・リン酸（P）、苦土（Mg)は少ない
・いずれも開花前後から吸収量は増大
・莢の発達・種子肥大期に吸収量は最大になる
大豆と窒素成分
・大豆の窒素成分は次によりまかなわれる
元肥、追肥
根粒菌の固定窒素
・土壌の窒素と根粒菌の活動
発芽～2週（第1本葉期）：子葉の貯蔵窒素を利用
その後は、根から吸収する窒素を利用
4週目頃から根粒菌の固定窒素が生育に利用
・根粒菌の窒素固定量：最大＝開花～子実肥大期
大豆の結莢、種子生長のために窒素を必要とする時期に一致
根粒菌の窒素固定
・根粒菌の活動
窒素固定の開始 ＝根粒菌が形成されて5～7日後から
最初は根粒菌自らの生長に使われる
根粒菌が増えてくると 窒素総固定量の80％が大豆へ供給
根粒菌が供給する 窒素の80％は開花期～登熟期
・根粒菌の窒素固定能力
土壌中の窒素が多いと ・・・・根粒菌の着生が少なく、固定能力が低い
土壌中の窒素に比べて炭水化物の供給が多いと ・・・・根粒菌の着生が多く、固定能力が高い
大豆とその他の栄養成分
・リン酸
吸収量
開花期＞莢伸長期＞子実肥大期
土壌中のりん酸が少ないと減収
・カリウム
大豆はカリウムの吸収力が弱い
カリウム欠乏は生育に影響大
・カルシウム（石灰）
開花始め以前に必要
欠乏すると根に影響
・根粒菌は強酸性に強くないので石灰による土壌中和が必要
引用：農業情報 https://axa.biopapyrus.jp/soil-sci/symbiosis.html
土壌環境科学 植物と共生する細菌 土壌中の根粒菌・菌根菌の働き 植物と共生する細菌
植物と共生する細菌には、根粒菌や菌根菌などが知られている。根粒菌は、大気中の窒素を固定して植物に提供し、代わりに植物から光合成産物を受け取る。菌根菌は、土壌に菌糸を張り巡らせて、土壌中のリン酸を吸収して植物に提供し、代わりに植物から光合成産物を受け取る。
根粒菌
根粒菌はマメ科の植物に根粒を形成させる細菌で、高い窒素固定能力を示す。土壌中において、単独では窒素固定を行わないが、共生すると窒素固定を行うようになる。根粒形成について、根粒菌が植物根から分泌されるフラボノイド化合物を検知して、Nod 因子を分泌する。植物の根が Nod 因子を検知されると、根粒を形成するように促進される。
菌根菌
菌根菌は、植物根の表面あるいは内部に菌根を産生させる糸状菌である。土壌中に張り巡らした菌糸からリン酸を吸収し、植物に提供する。菌根菌には、VA 菌根菌と外生菌根菌がある。
VA 菌は、植物根の細胞内に樹枝状体と細胞間隔に形成される嚢状体からなる。嚢状体を形成しない VA 菌を特にアーバスキュラー菌根菌という。VA 菌により作られる菌根は、アムル型とパリス型が存在する。
アムル型では、根に感染した菌糸が細胞間隔に直線で太い菌糸を伸長させ、そこから側方向に分岐し菌糸が各々の根皮層細胞内に侵入し、さらに分岐を繰り返えして、樹枝状体を形成する。
一方、パリス型では、根の細胞内に侵入した菌糸が粗く分岐するとともに伸長してコイル状に呈し、そこから隣接する植物皮層細胞へと新たに菌糸を侵入させることを繰り返して、樹枝状体を形成する。
エンドファイト
エンドファイトは、植物体内で共生的に生息する細菌や糸状菌の総称で、しばしば根粒菌と菌根菌と区別される。エンドファイトは、植物体内で様々な生理物質を産生する。そのため、エンドファイトと共生した植物は、病害虫に対して抵抗性を持ったり、環境ストレスに対する抵抗性をもったりするようになる。