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ハチドリの世界
2020.4.14 今日、急にハチドリをよく知りたいと思った。
引用：Wikipedia ハチドリ
目 次
2020.4.14
2020.4.14
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どこにいるんだろう。
引用：Wikipedia ハチドリ
合衆国南西部からアルゼンチン北部にかけてのアメリカ（カリブ諸島を含む）に生息する。
鳥類の中で最も体が小さいグループであり、体重は2～20g程度である。
キューバに生息するマメハチドリ Calypte helenae は世界最小の鳥であり、全長6cm、体重2g弱しかない。
飛翔
毎秒約55回、最高で約80回の高速ではばたき、空中で静止するホバリング飛翔を行う。
足は退化しており、枝にとまることはできるがほとんど歩くことはできない。
食性
花の蜜を主食としており、ホバリングで空中で静止しながら、花の中にクチバシをさしこみ、蜜を吸うという独特の食事の取り方をする（他に昆虫も食べる）。
花の蜜を吸うためにクチバシは細長い形状をしている。
進化
進化によって、ハチドリは、非常に密接した網膜神経節細胞を獲得し、側面と正面の空間認識能力を向上させた。
これにより、高速飛行とホバリング時の視覚処理といった「ナビゲーションに必要なもの」を獲得した。
形態学研究では、動的視覚処理の精密さを担保する脳の"視蓋全域"（lentiformis mesencephali）に、鳥類最大の神経細胞の肥大を発見している。
ハチドリは、頭や目を対象に向ける際に、ハチドリ自身の位置や方向が変化することで起きる視野内の視覚的刺激から、方向と方角を非常に敏感に感じとれる。
ハチドリは、視野内の微細な動きさえも読み取る敏感さによって、複雑で動きのある自然の周辺物の中でもホバリングするという特技を得た。
代謝
昆虫を除けば、ホバリングや高速飛行中の翼の高速な羽ばたきを維持するために、ハチドリは全動物中で最も活発な代謝をおこなっている。
心拍数は毎分1260回に届き、アオノドハチドリの測定では、安静時でも呼吸数が毎分250回に及ぶ。
ハチドリの飛行中における筋組織の酸素の消費量は、人間の優秀なアスリートのそれの約10倍にもなる。
高エネルギーを必要とするホバリング飛行の為に、摂取した糖を燃料に活用するハチドリの能力は、脊椎動物の中でもまれで、摂取した糖によって代謝を100％増強することができる。（対して、アスリートは30％にしか達しない。）
ハチドリは、新たに摂取した糖を30～45分以内に燃料として消費できる。
これらのデータは、ハチドリが飛翔筋内部で効率よく糖を酸化させることで、大きな代謝の要求を満たすことを示している。
ハチドリは新たに摂取した糖を飛行の燃料として直ちに利用できるため、夜間空腹時や渡り時の維持のための脂肪以外のエネルギーを体に蓄える必要がない。
ハチドリの代謝の研究は、メキシコ湾の800キロを中継せずに渡るノドアカハチドリの秘密とも関係している。
ノドアカハチドリは、他の鳥と同じように、渡りの準備として脂肪を蓄え、その体重が100％も増加する。この脂肪分によって海の上での継続飛行を可能としている。
飛行安定性
風洞実験で人工的に乱気流を発生させた状態でも、ハチドリは給餌器の周りで頭の位置と方向を維持してホバリングできる。
横からの突風が吹いても、扇状に広げた尾翼の面積と方向を様々に変化させ、主翼のストローク角の振幅を増やすことで補うことができる。
ホバリングの最中、ハチドリの視覚システムは、捕食者やライバルによって生まれた視野の変化と、狙っている虫や花に向かって木々をすり抜ける自身の動きによって生まれる視野の変化を別々に認識できる。
自然界の複雑な背景のなかで、ハチドリは視覚情報と位置情報を高速に処理することで、正確なホバリングができる。
鳴き声
様々な鳴き方（chirps, squeaks, whistles）や羽音などのハチドリの発声は、前脳（forebrain）にある7つの特殊な脳核（nuclei）によって生み出される。
遺伝子発現の研究から、これらの脳核（nuclei）が、オウム、スズメ亜目の2グループの鳥類と、ヒト、クジラ、イルカ、コウモリといった哺乳類しか持たない「模倣を通して発声を獲得する能力」を持つこと、つまり発声学習できることが示された。
過去6500万年以内に、鳥類23目のうちハチドリとスズメ亜目とオウム目だけが、発声と学習のための同様の前脳の構造を進化させてきた。
これらの鳥類が、おそらく共通の祖先から派生し、後成的な制約（エピジェネティックな制約）のもとでその構造を進化したことを示している。
アオノドハチドリの鳴き声は、多くのスズメ類とは異なり、1.8 kHzから約30 kHzの広い範囲に及ぶ。
また、コミュニケーションには使われないものの、超音波を発する。
アオノドハチドリは、飛んでいる虫を捕獲する際に超音波を発することによって虫の飛行を混乱させ、捕獲しやすくする。
腎機能
腎機能も、状況によって激しく変化するハチドリの代謝を満たしている。
日中、蜜を摂取するハチドリは、体重の5倍にも及ぶ水分を摂取するため、ハチドリの腎臓は、水分過多を避けるため、腎糸球体の処理速度を消費に合わせて適切に調節し、水を処理する。
対して、夜間の昏睡時などの水分が欠乏するときには、処理をやめて体内水分維持をおこなう。
ハチドリの腎臓は、ナトリウムや塩素が偏った蜜を摂取したとしても、電解質の濃度を調節できるユニークな機能を持つ。
ハチドリの腎臓や腎糸球体の構造が、様々なミネラルをもつ花の蜜に特化していることがわかる。
アンナハチドリの腎臓に関する形態学的研究では、ネフロンに近接する高密度の毛細血管によって、水と電解質を正確に制御していることが判明している。
睡眠
夜や食事を取らない時には、冬眠のように深い睡眠（昏睡:Torporという）をすることで、備蓄しているエネルギーが危機的に欠乏する前に代謝を低下させてそれを防ぐ。
夜間の睡眠時（Torpor時）には、体温が40度から18度まで低下し、心拍と呼吸数は劇的に遅くなる（日中には1000を超える心拍数が50－180にまで低下する）。
睡眠時（Torpor時）は、グルコースや水分、養分などの損失を押さえるために腎機能も低下させる。
しかし、体重は睡眠時（Torpor時）にも毎時0.04gずつ低下するため、毎晩体重の10％に相当する体重を失っている。
睡眠から覚醒する際には、血中ホルモンのコルチコステロンがひとつのシグナルになる。
Torporの時間は、ハチドリの個体によって様々であり、なわばりを持つかどうかにも左右され、縄張りを持たない下位の個体は長いTorpor時間を持つことが知られている。
寿命
ハチドリは、急速な代謝をするが、寿命は長い。
孵化から巣立ちまでの無防備な期間を含む最初の一年で死ぬものも多いが、この期間を生き残れば10年以上生きることもある。
よく知られている北米種は平均寿命が3～5年と予想される。
対して哺乳類の最小の種であるチビトガリネズミは2年以上生きるものは稀である。
野生の寿命の最長記録は、フトオハチドリのメスで、1歳以降に識別足環がつけられ、その11年後に同じ足環の個体が捕獲されていることから、少なくとも12歳以上であることが確認された。
その他の、推定を含む寿命の記録は、フトオハチドリ同等サイズのノドクロハチドリのメスの10歳1ヶ月、アカハシエメラルドハチドリの11歳2ヶ月などがある。
進化
蜜を好んで食したアマツバメの仲間の一部が、花から蜜を吸う生活様式に適応して、自然選択により現在のような姿に進化したと考えられる。
効率よく蜜を吸うためにはハナバチ属のように花にとまって吸蜜するのが良いのだが、鳥類の体の構造上、昆虫よりもどうしても体の密度が大きくなるため、花にとまることができない。
そこでスズメガのようにホバリングしながら吸蜜できるように、胸筋や心肺機能を独自に進化させて現在に至った、と推定される。
全ての鳥類は味蕾の味細胞にある甘味受容体分子Tas1R2を遺伝子レベルで欠損しているが、ハチドリは花の蜜に含まれる甘味物質（ショ糖）を甘味受容体Tas1R2/Tas1R3以外の分子を使って受容できる。
最近の研究で、ハチドリは失った甘味受容体の代わりに、構造の似たうま味受容体を甘味物質に応答するように機能を変化（進化）させることで、進化の過程で一度は退化させた甘味感覚を取り戻したことが証明された（Baldwin,M.W.et al.Science:（2014）345)。
甘味感覚の獲得によってハチドリは、鳥類の生存競争の中で競争の少ない独自のポジションを確保することが可能となった。
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神秘的な進化だ。
甘味受容体を調べてみよう。
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引用：https://www.alic.go.jp/joho-s/joho07_001042.html
解剖学的に、味覚は主に舌の表面に存在する味蕾と呼ばれる器官で受容される。
味蕾はおよそ100個の味細胞が集まってできており、紡錘形の各味細胞は一方の端を舌表面へと伸ばして味物質を受容し、もう一方の端で神経との連絡を介して味情報を脳へと伝えている。
味細胞の寿命は2週間程度で、基底細胞が味細胞に分化することで、常に新しい細胞に入れ替わっている。
5基本味それぞれの味の質は、味蕾において別々の味細胞によって受容される。
味細胞はその解剖学的特徴からⅠ・Ⅱ・Ⅲ型の3タイプに分類される。
甘味細胞は苦味細胞・うま味細胞と共にⅡ型に分類され、砂糖や人工甘味料などの甘味物質を受容して甘味情報を近辺の神経終末へと伝達する。
甘味細胞における甘味物質の受容に関わる分子は2つあり、Tas1R2とTas1R3と名付けられている。
この2つの分子が合わさって（ヘテロ二量体）1つの甘味受容体として機能する。
遺伝子組み換え技術により作製したTas1R2もしくはTas1R3を欠損したマウスの味覚感受性を解析すると、これらのマウスで甘味物質への感受性が損なわれていることが分かった。
この結果は、Tas1R2とTas1R3どちらも甘味の受容に必須の分子で、2つで1つの甘味受容体（Tas1R2/Tas1R3）を形成していることを示している。
甘味物質の結合により甘味受容体は活性化し、続いて甘味細胞内ではいくつかの分子を介した連鎖反応が起こる。
このことを甘味細胞の「興奮」と呼び、ここでは甘味物質の受容を細胞の興奮へと変換する、いわば甘味の情報処理が行われる。
活性化した甘味受容体は小胞体からのカルシウムイオン（Ca2+）放出を誘導し、細胞内Ca2+濃度を上昇させる。
次に、細胞内Ca2+濃度上昇が細胞膜に存在するTRPM5チャネルを活性化し脱分極（細胞内電位のプラス側への弱い変動）を惹き起こし、電位依存性ナトリウムチャネル（SCNs）を介した活動電位（細胞内電位のプラス側への強い変動）が発生する。
甘味の強弱はこの甘味細胞の興奮の強弱に変換されると考えられている。
興奮した甘味細胞は最後に甘味情報を神経細胞、つまり脳へと伝えなければならないが、甘味細胞はシナプスと呼ばれる古典的な神経細胞の結合様式を持たない。
そのため、長い間、甘味を舌から脳へと伝える分子メカニズムは謎のままであった。
最近になってわれわれは、Calcium Homeostasis Modulator 1 （CALHM1）チャネルという分子が甘味細胞から神経伝達物質であるATP放出の通り道であることを突き止め、脳への甘味情報伝達メカニズムを解明した。
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甘味細胞が興奮して、その活動電位がATPの放出を促して、神経伝達物質として神経に伝えられる、ということか。
ヒトにあるTas1R2という甘味受容体は、鳥類にはないが、ハチドリはそれに似た受容体をもっている！
ハチドリの羽根の動きを見てみたい。
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引用：https://stonewashersjournal.com/2015/09/21/hummingbird/
昆虫ではなく鳥であるハチドリは自身と同じくらいの大きさの２枚の羽を秒間８０回も動かしながら飛行します。
羽の動きをよく見てみると、ハチの羽の動きとかなり似通っているのが分かります。
ハチドリは昆虫類に比べると確かに比較的大きな羽を持っていますが、その分体も重く、大きな揚力が必要になります。
そんなハチドリが普通の鳥と同じように空気の流れだけを利用して揚力を得ているのであればホバリングは出来なかったはずです。
鳥の羽はある程度の空気の流れがなければ揚力を生み出すことが出来ず、普通は羽ばたきで速度を得ながら周囲の空気の流れを使って徐々に揚力を増やしていきます。
しかし、空中に止まるホバリング中は自身が動いていないため周囲に空気の流れが無く、羽の速度だけで揚力を生み出す必要があるのです。
ヘリコプターのような回転翼であれば良いのですが、鳥の翼は打ち下ろしたら逆向きに引き上げなければなりません。
羽の向きが変わると揚力を得られなくなる鳥の羽で普通にホバリングするのは非常に困難です。
また、ミサゴや他の鳥のように巨大な翼を使って一度に大きな揚力を得る方法もありますが、この方法でホバリングを行うには膨大なエネルギーが必要であり、かなり効率が悪いです。
では、どうやってハチドリはホバリングしているのでしょうか？
ハチとそっくりな羽ばたき方をしていることからも分かるように、実はハチドリもハチやハエと同じように前後に羽ばたきながら空気の渦を作り出し、常に一定の揚力を得られるような羽ばたき方をしていました。
飛ぶときにハチと同じような音がするのはこのためだったのですね。
ハチドリの羽は鳥や飛行機と同じなので、羽を前に動かす打ち下ろしの際には特に大きな揚力を得られます。
また、後ろに引き上げる際にも、羽を裏返して「空気の渦」を作り出すことで揚力を得ています。これによって、ハチのように自在にホバリングする事ができるようになっているのです。
また、飛びながら花の蜜を吸うハチドリは、驚くべきことに嘴をしっかりと一点に固定しながらホバリングします。
これだけ大きな羽を動かせばある程度は羽の動きによる反作用を受けて体が前後しそうなものですが、ハチドリは体の内部器官を羽の動きにあわせて前後させることによってこの反作用を低減してることが分かっています。
ここまででハチドリが他の鳥と比べて遥かに優れたホバリング能力を持つことが分かりましたが、その代償も少なくなりません。
まず、体を軽くするために足の筋肉が少なくなっていて、骨も細いので歩行が苦手です。
さらに、ホバリングに必要なエネルギーを得るために一日あたり体重の1.5倍以上の花の蜜を吸い続けなければならないため、毎日何百回も花の蜜を吸っています。
もちろんハチも蜜を吸いますが、大半が巣に持ち帰って繁殖に使うためのもので、自身の栄養にする分は少量です。
そう考えると、鳥の体の大きさで昆虫のように生きるのはかなり大変なことのようですね。
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後ろに引き上げる際にも、羽を裏返して「空気の渦」を作り出すことで揚力を得ているのか。
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はじめに