2019.8.25(日)
細胞の多様性について勉強する。
引用:細胞紳士録 藤田恒夫、牛木辰男著 岩波新書
だいぶ前に購入して時折拾い読みしていたが、この頃読み返してこれはすごい本だと思った。
この本は、繊維芽細胞から始まって、卵細胞で締めくくられているが、昔、ある動画で、体の発生の初期に心臓がまず鼓動し始めて、血管が張り巡らされてゆくのを見て感動した。それで、心臓の細胞から勉強することにする。
細胞はすべての機能を発現する能力を持っているが、生まれた時から限られた機能の発現だけがゆるされ、役割を終えると化学分子に還元される。
目 次
1.心房筋細胞
2.内皮細胞
3.周皮細胞
4.赤血球
5.リンパ球
6.マクロファージ
7.血小板
8.巨核球
9.中皮細胞
10.表層粘液細胞
11.小腸上皮細胞
12.神経細胞
13.肺胞上皮細胞
1.心房筋細胞
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心臓の筋肉は、骨格筋と同じ横紋をもち、アクチンとミオシンの滑り込みによって収縮する。
細胞が竹の節のように途切れ、枝分かれもしている。心筋の収縮は、竹の節にあたる細胞の接合部を越えて伝わる。
心房筋細胞はANPというホルモンを内分泌し、このホルモンは水とナトリウムを排出させる利尿作用がある。
ANPはゴルジ装置にたまり、ゴルジ膜に顆粒として袋詰めされ、細胞が刺激を受けると一個づつ放出される。
動物の進化をたどると、ANPは円口類では脳と心臓の両方にあり、軟体動物では神経系だけにあるといわれている。ANPはもともとは神経系だけにあったものか。
アクチン
引用:Wikipedia
アクチン (Actin) は螺旋状の多量体を形成してマイクロフィラメントの1種であるアクチンフィラメントを形作る球形のタンパク質である。
この繊維は真核生物の細胞内部で3次元の繊維状構造を作る3つの細胞骨格(アクチンフィラメント、微小管、中間径フィラメント)の中では最も細いものである。アクチンフィラメントは細胞の形を決定している。細胞質流動と、細胞分裂での収縮に関与している。
筋細胞ではミオシンと共に筋収縮を担う。また、仮足を介して移動を可能にする。
細胞質基質内では、アクチンは種の間での差異が少なく非常に保存されたタンパク質の1つで、藻類とヒトの間で5%しか違わない。恒温脊椎動物では、アクチンには6種類のアイソフォームが存在する。
ミオシン
引用:Wikipedia
ミオシン(英: myosin)は、アクチン上を運動するタンパク質である。ミオシンはATPase活性を持ち、ATPを加水分解しながら、−端から+端に向かってアクチンフィラメント上を移動するモータータンパク質である。
例外としてミオシンVIは-端側に向かって運動する。ミオシンが固定されている場合、ミオシンの位置は変わらず、引っぱられてアクチンフィラメントの方が動く。この典型的な例が、骨格筋の収縮である。
ANP
引用:Wikipedia
心房性ナトリウム利尿ペプチド(しんぼうせいナトリウムりにょうペプチド、英語名:Atrial Natriuretic Peptide、ANP )は、生理活性を持つアミノ酸28個からなるペプチドの1種であり、主に心房で生合成して貯蔵され、必要に応じて血液中に分泌され、ホルモンとして作用する。
心房性ナトリウム利尿ペプチドが血中に分泌されると、末梢血管を拡張させることによって血管抵抗を下げ、これによって心臓の負荷を軽減する。また腎臓で、心房性ナトリウム利尿ペプチドは水分の排泄を促進させる方向の作用(利尿作用)を持ち、これによって体液量を減らして心臓の負荷を下げる。これらの作用によって、心房性ナトリウム利尿ペプチドは血圧降下作用物質として働く。
円口類
引用:Wikipedia
界 : 動物界 Animalia
門 : 脊索動物門 Chordata
亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata
階級なし : 円口類 Cyclostomata
円口類(えんこうるい Cyclostomata)とは、脊椎動物亜門のうち、ヤツメウナギ類とヌタウナギ類を含む系統。無顎類のうち、現在生存しているのは全て円口類である。
軟体動物
引用:Wikipedia
軟体動物(なんたいどうぶつ、Mollusk)とは、軟体動物門(Mollusca)に分類される動物の総称、後生動物前口動物の分類群である。
軟体動物門は貝類を含むほか、二次的に貝殻を喪失したウミウシ、クリオネ、ナメクジ、イカ、タコや、原始的で貝殻のない少数の種を含む。節足動物門についで大きい門であり、未記載のものを含めると10万種以上いると推定されている。
海には最も多くの種類が生息し、全ての綱に海生種が含まれるが、淡水には腹足綱(タニシ・カワニナなど)と二枚貝綱(カラスガイ・シジミなど)のみが、陸上には腹足綱(カタツムリ・ナメクジなど)のみが生息し、種類数では淡水に生息するものが最も少ない。
体のサイズは1mm以下のものから、触腕を含めると体長20m以上になるダイオウイカまで、多様な種が存在する。体型にもさまざまなものがあり、ミミズに似たフナクイムシ(二枚貝)や、クラゲに似た半透明の生物ゾウクラゲ(腹足綱=巻貝)なども特殊な形に進化した軟体動物である。
なるほど、心臓の負荷を軽減するためにANPを分泌するのか。
2.内皮細胞
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血管の内面を覆っている内皮細胞は、中央の核のある部分がドームのようにもりあがり、細胞の辺縁にはひだが伸びていて、このひだの部分で隣の細胞と結合している。
毛細血管では、内皮細胞が血管と組織の間で物質を通しているが、巨大分子が通過する隙間はない。細胞内には小胞があり、その一部は細胞膜とくっついて見える。内皮細胞は血管内の物質を小胞によって飲み込み、小胞ごと血管の外に輸送するという。または、小胞は内皮細胞の内側と外側を連絡する通路であるという。
物質の通過の激しい内分泌器官や腎糸球体の毛細血管では、内皮に無数の窓が開いていて、血液と組織間の物質交換が行われている。肝臓では大小さまざまの穴があいている。
内皮細胞からはさまざまな物質が分泌されている。エンドセリンというペプチドは血管平滑筋を収縮させる。一酸化窒素を放出して平滑筋の弛緩を引き起こす。プロスタサイクリンは血小板の接着を抑え、セレクチンは白血球の接着にかかわる。
引用:「新 細胞を読む}山科正平著 講談社
正常な内皮細胞からはプロスタグランジンという、血小板の凝集を抑制する物質が微量ながら分泌されている。いったん、内皮細胞に障害が起きると、プロスタグランジンの分泌が止まり、血小板は一気に凝集塊を形成する。
プロスタグランジン
引用:Wikipedia
プロスタグランジン (prostaglandin, PG) は、プロスタン酸骨格をもつ一群の生理活性物質。アラキドン酸から生合成されるエイコサノイドの 1 つで、様々な強い生理活性を持つ。プロスタグランジンとトロンボキサンを合わせてプロスタノイドという。
1933年にGoldblattがヒトの精漿内に、1934年にウルフ・スファンテ・フォン・オイラーが羊の精嚢腺に平滑筋を収縮させる生理活性物質が含まれていることを発見し、1936年に初めて精液中から分離された。当時は前立腺 (prostate gland) 由来であると考えられたために prostaglandin と名付けられた。
プロスタサイクリン(prostacycline)
引用:コトバンク
プロスタグランジンの一種。プロスタグランジンI2。毛細血管から分泌され血小板の凝集を防止し、血管を拡張する抗血栓作用がある。
エンドセリン
引用:Wikipedia
エンドセリンは21個のアミノ酸で構成され、分子内に2個のジスルフィド結合を有する。203個のアミノ酸より成る前駆体がプロセッシングされることにより生成する。多くの哺乳類には、異なる遺伝子によってコードされる ET-1, ET-2, ET-3 という3種のペプチド異性体が存在する。
エンドセリンは一過性の血管拡張作用と、それに引き続く持続的な血管収縮作用を有する。ただしET-3の血管拡張作用は他の2種に比べ非常に弱い。
エンドセリンの受容体はETAとETBの2種類が存在する。ETAはET-1とET-2に高い親和性が高く、ET-3に対しては低い親和性をしめす。ETBは3種のアイソペプチドに同等の親和性をしめす。血管系においてはETAは血管収縮作用、ETBは血管内皮細胞におけるNOの放出を介した血管拡張作用に関与しているとされているが、一部の血管ではETB受容体も血管収縮に関与している。
一酸化窒素
引用:Wikipedia
生体内では一酸化窒素は、一酸化窒素合成酵素 (NOS) によってアルギニンと酸素とから合成される。一酸化窒素は細胞内の可溶型グアニル酸シクラーゼを活性化してサイクリックGMP (cGMP) を合成させることによりシグナル伝達に関与する。
免疫に関与する細胞の一種マクロファージは病原体を殺すために一酸化窒素を産生する。しかしこれは逆に悪影響を及ぼすこともある。敗血症ではマクロファージが一酸化窒素を大量に産生し、それによる血管拡張が低血圧の主因となると考えられている。
一酸化窒素は神経伝達物質としても働く。シナプス間隙のみで働く多くの神経伝達物質と異なり、一酸化窒素分子は広い範囲に拡散して直接接していない周辺の神経細胞にも影響を与える。このメカニズムは記憶形成にも関与すると考えられている。
プロスタサイクリン
引用:http://procylin.jp/prostacyclin/prostacyclin_040.pdf
プロスタサイクリン(prostacyclin;PGI2)は主として血管内皮細胞より産生され,血小板が産生するトロンボキサンA2 (thromboxaneA2;TXA2)との拮抗作用を介して,血行動態のホメオスタシスの維持に重要な役割を果たしている。
血小板に対しては,それ自身が産生するTXA2がオートクライン的に血小板活性化反応を増幅する作用を有するのとは対照的に,プロスタサイクリンは強く血小板活性化を抑制する。
このプロスタサイクリンによる強力な血小板機能抑制作用は,その血管平滑筋弛緩作用とともに,プロスタサイクリンによる抗血栓作用・抗動脈硬化作用の主体を担っていると考えられている。
セレクチン
引用:Wikipedia
セレクチン(英: selectin)は、白血球と血管内皮細胞との接着に関与する細胞表面のレクチンに分類されるタンパク質の1群である。細胞接着分子の1種としても数えられる。白血球に発現する L-セレクチン、血管内皮細胞に発現する E-セレクチン、血小板と血管内皮細胞に発現する P-セレクチンの3種がある。
内皮細胞は単に血管の被膜を作っているだけではなく、血管と組織間で物質を交換し、他の細胞の機能を左右する物質を分泌している。
3.周皮細胞
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毛細血管は一層の内皮細胞からできているが、内皮細胞の外側のところどころに樹枝状の突起を伸ばしてまつわりつく周皮細胞がある。血管の長軸に沿って伸びる長い一時突起と、そこから横に出てシダの葉のような形を作る二次突起がある。平滑筋と同様のアクチンとミオシンをもつことから、平滑筋細胞の兄弟であり、毛細血管を収縮させて組織への酸素供給を調節しているとも言われる。
4.赤血球
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異例の核なし細胞であり、酸素と二酸化炭素の運搬を担う。繊維状のタンパク質がワイヤーフェンスのように細胞膜の裏側からくぼんだ円盤状の形を支えていて、ガス交換の効率を高め、細い毛細血管の中をすりぬける。
魚や蛙から鳥類まで、赤血球は核をもっているが、哺乳類に進化する間に核を失う。人の胎児では有核だが生後は無核になる。
赤血球は骨髄で、白血球と共通の幹細胞からつくられる。赤芽球の段階になると大きな核を持ち、細胞質にヘモグロビンが出現する。
一個のマクロファージが数十個の赤芽球に接触してインターロイキン1などを分泌して育てる。成熟した赤芽球は骨髄の血管に近づきつつ、核を排出し、核はマクロファージに分解される。その後、細胞骨格が形成され、中央がくぼんだ円盤状の赤血球になる。
ヘモグロビン
引用:Wikipedia
ヘモグロビン(hemoglobin)とは、ヒトを含む全ての脊椎動物や一部のその他の動物の血液中に見られる赤血球の中に存在するタンパク質である。酸素分子と結合する性質を持ち、肺から全身へと酸素を運搬する役割を担っている。赤色素であるヘムを持っているため赤色を帯びている。
血中酸素分圧の高いところ(肺)で酸素と結合し、低いところ(末梢組織)で酸素を放出する。1つのヘムに酸素が結合するとその情報がサブユニット間で伝達され、タンパク質の四次立体構造が変化し、他のヘムの酸素結合性が増えより酸素と結合しやすくなる。このことをヘム間相互作用といい、酸素運搬効率を高めている。
また、pHが低く二酸化炭素が多い環境下では、ヘム蛋白のN末端にあるバリン基に水素イオンまたは二酸化炭素が結合してヘム間相互作用を阻害する結果、酸素との親和性が下がる(ボーア効果)。さらに、嫌気的解糖(酸素が少ない環境下での、酸素を用いないブドウ糖の分解によるエネルギー産生)の中間代謝産物であるグリセリン2,3-リン酸(2,3-diphosphoglycerate:2,3-DPG)がβサブユニット間に結合することによっても酸素との親和性が下がる。
ヘム間相互作用と、それに拮抗して働く水素イオン、二酸化炭素、2,3-DPG効果のためにヘモグロビンの酸素解離度曲線はシグモイド状になり、酸素分圧が高い肺胞毛細血管では酸素と結合しやすく、酸素分圧が低く、二酸化炭素濃度が多い末梢組織では酸素と解離しやすくなっており、効率よく酸素運搬が行われる。
一酸化炭素は酸素よりもはるかに強い親和性でヘモグロビンと結合するため、酸素運搬を阻害して毒性を発揮する。一酸化炭素の結合したヘモグロビンは光を照射することで、結合を切ることができる。
インターロイキン1
引用:Wikipedia
インターロイキン-1 (英:Interleukin-1、IL-1) はサイトカインと呼ばれる生理活性物質の一種であるインターロイキンの中でも最初に同定された分子である。炎症反応に深く関与し、炎症性サイトカインと呼ばれるグループに含まれる。
IL-1には現在IL-1αとIL-1βの2種類が同定されている。IL-1はもともと内因性発熱物質やリンパ球活性化因子などとして発見された。
その後1984年-1985年にIL-1α及びβの2種類が存在することが明らかになり、これらが同一のインターロイキン-1受容体に結合して生理作用を発現することも分かった。2種類のIL-1の間に生理作用の差はないものと考えられている。また、近年ではIL-18もIL-1ファミリーに含まれると考えられている。
IL-1の生理作用は多岐にわたる。炎症時における発熱や急性期タンパク質の産生誘導への関与をはじめとし、リンパ球、単球及び顆粒球などの免疫系細胞の増殖促進、あるいは血管内皮細胞への接着促進、破骨細胞活性の増強などである。
IL-1は単球をはじめ、樹状細胞や好中球、T細胞、B細胞、マクロファージ、内皮細胞など様々な細胞によって広く産生される。
5.リンパ球
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リンパ球は骨髄で生まれ、Bリンパ球とTリンパ球とナチュラルキラー細胞(NK細胞)に分けられる。
未熟なリンパ球の一部が胸腺に滞在する間にTリンパ球になる。マクロファージが食べた抗原の一部がTリンパ球に伝達される。
NK細胞は肝臓の毛細血管内に多数存在する。脾臓、肺の毛細血管内、骨髄や、胸腺や腸管の上皮内にも存在する。
NK細胞は腸の絨毛先端部で寿命を終える上皮細胞のアポトーシスに関係している。
リンパ球、T細胞、B細胞、NK細胞
引用:Wikipedia
リンパ球(リンパきゅう、英: lymphocyte)は、脊椎動物の免疫系における白血球のサブタイプの一つである。リンパ球にはナチュラルキラー細胞(NK細胞。細胞性、細胞傷害性自然免疫(英語版)において機能する)、T細胞(細胞性、細胞傷害性適応免疫(英語版))、B細胞(液性、抗体による適応免疫)がある。これらはリンパ中で見られる主要な細胞種であり、そこからリンパ球と呼ばれる。
T細胞(胸腺thymusに由来)およびB細胞(骨髄bone marrowあるいはファブリキウス嚢bursa of Fabricius由来)は適応免疫応答の主要な細胞成分である。
T細胞とB細胞の機能は、抗原提示と呼ばれる過程の間に特異的な「非自己」抗原を認識することである。
抗原が侵入者であると同定されば、これらの細胞は特定の病原体または病原体に感染された細胞を最大限に排除するよう仕立てられた特異的応答を生み出す。
B細胞は、大量の抗体を生産し、細菌やウイルスのような異物を中和することによって病原体に応答する。
病原体に応答して、「ヘルパーT細胞」と呼ばれる一部のT細胞は免疫応答を指示するサイトカインを生産するのに対して、「細胞傷害性T細胞」と呼ばれる別のT細胞は病原体感染細胞の死を誘導する強力な酵素を含む顆粒を生産する。
活性化後、B細胞とT細胞は、「メモリー細胞」の形で自身が遭遇した抗原の持続的な遺産を残す。動物の一生を通じて、これらのメモリー細胞は遭遇した個々の特異的病原体を「記憶」し、その病原体が再び検出されれば強力かつ素早い応答を開始することができる。
NK細胞は自然免疫系の一部であり、腫瘍およびウイルス感染細胞からの宿主の防御において主要な役割を果たす。
NK細胞はMHC(主要組織適合遺伝子複合体)クラスIと呼ばれる表面分子の変化を認識することによって、正常細胞および非感染細胞から感染細胞および腫瘍を区別する。
NK細胞はインターフェロンと呼ばれるサイトカインのファミリーに応答して活性化される。活性化されたNK細胞は細胞傷害性顆粒を放出し、変化した細胞を破壊する。
「ナチュラルキラー細胞」という名称は、MHCクラスIを欠く細胞を殺すために事前の活性化を必要としないことから付けられた。
6.マクロファージ
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からだに炎症が起きると小型の白血球(好中球)が多数現れて細菌を食べ出し、ついで大型の食細胞(マクロファージ)が出てくる。
血液中の単球という白血球が血管外に抜け出してマクロファージになる。そのほかに、からだの特定の組織に常駐するマクロファージもあり、肝臓のクッパー細胞、肺の塵埃細胞、リンパ節や脾臓のマクロファージ、骨の破骨細胞、結合組織内に住みついた組織球がある。
クッパー細胞は、肝臓の中の毛細血管(類洞)の壁に貼り付いている。細胞の表面は、いぼや針のような突起で被われ、血管の内部を毛虫のようにうごめきながら、流れてくる異物を、長い杖のような突起を振り回して引き寄せ、突起を出して細胞内に取り込む。細胞の表面に種々の受容体があり、異物を認識して接着する。細胞内のライソゾームに種々の分解酵素を蓄えている。
獲物を食べて興奮したマクロファージは、サイトカインやケモカインを分泌して、T細胞、B細胞、NK細胞を活性化する。
白血球
引用:Wikipedia
白血球(はっけっきゅう、英: White blood cellあるいは英: Leukocyte)は、広義には生体防御に関わる免疫担当細胞を指す。しかしながら、血液に含まれる細胞成分や、骨髄系前駆細胞から分化する免疫担当細胞(好中球をはじめとした顆粒球、単球、樹状細胞などを含み、リンパ球を含まない)、さらには狭義には好中球を単独で表すこともあるため、文脈により何を指すか全く異なる場合があることに留意する必要がある。
一般にはリンパ球、顆粒球、単球の総称とされるため、本項は主に血液に含まれ、一般的な検査で検出される細胞成分の一つという定義に基づいている。
この細胞成分は外部から体内に侵入した細菌・ウイルスなど異物の排除と腫瘍細胞・役目を終えた細胞の排除などを役割とする造血幹細胞由来の細胞である。
大きさは6から30μm(マクロファージはそれ以上)。数は、男女差はなく、正常血液1 μLあたり、3500から9500個程度である。
末梢血内には顆粒球・リンパ球・単球があり、顆粒球はギムザ染色による染色のされ方の違いによって好中球、好酸球、好塩基球の3つに分類される。
したがって末梢血内の白血球は通常、好中球・好酸球・好塩基球・リンパ球・単球の5種類とされる。
顆粒球は骨髄で産出され、末梢血内の白血球の半分から3/4程度を占める。細胞質には殺菌作用を持つ顆粒が存在する。
リンパ球は末梢血内の20から40%を占め、単球は3から6%ほどを占める。
組織内には単球の分化が進み組織ごとに適応し、異物の呑食・不要になった体細胞の処理、体液性免疫細胞への抗原提示、サイトカインの放出などさまざまな役割を果たすマクロファージが存在する。
好中球
好中球は内皮細胞の核近くに穴をあけて血管壁をすり抜ける。細菌を食べた好中球は死んで、膿になる。
引用:Wikipedia
好中球は5種類ある白血球の1種類で、3種ある顆粒球の1つ。中性色素に染まる殺菌性特殊顆粒を持つ顆粒球である。盛んな遊走運動(アメーバ様運動)を行い、主に生体内に侵入してきた細菌や真菌類を貪食(飲み込む事)殺菌を行うことで、感染を防ぐ役割を果たす。
骨髄で作られ、成熟する。
好中球は炎症性サイトカインや細菌・真菌類の成分に対し遊走性を示し、炎症部に集合し、細菌・真菌等の異物の貪食・殺菌・分解を行い生体を防御する。
貪食された細菌類は、それを含む食胞が細胞内器官であるリソソーム(ライソゾーム)と融合することで、リソソーム内の酸素依存機序により殺菌され、加水分解酵素により分解される。好中球は成熟の段階によって核の形状が異なり、桿状核球(杆状核球)と分葉核球に分類できる。血液中の白血球の半数以上が好中球である。
無色半透明のおおむね球状であるが、偽足を出し盛んにアメーバ様運動をするので形は定まっていない。
直径は12〜15μmであり、白血球の中ではリンパ球より大きく、単球・マクロファージより小さい。
単球
引用:Wikipedia
単球(Monocyte)は骨髄で産出され、末梢血の白血球のうち3〜6%を占める。白血球細胞の中で最も大きく(20〜30μm)、切れ込みの入った核を持つことが多い。単核白血球ともいう。
単球は、感染に対する免疫の開始に重要であり、アメーバ様運動を行って移動することができ、細菌などの異物を細胞内に取り込み、細胞内酵素を使って消化する。断片化した異物を、もともと細胞質内に持っていたクラスII MHC分子と結合させ、細胞表面に提示し、これをヘルパーT細胞が認識する。こうして免疫反応が開始される。
また単球は血管外の組織や体腔に遊走し、そこで組織固有のマクロファージ(大食細胞)、樹状細胞、破骨細胞に分化する。あるいは、単球とは血管内に存在しているマクロファージ/樹状細胞と考えることもできる。
マクロファージ/樹状細胞は存在する組織ごとに適応し、異物の呑食、体液性免疫細胞への抗原提示の他に、不要になった体細胞の処理、各種サイトカインの放出、骨髄において赤血球の育成などさまざまな役割を果たす。寿命は血液中では1日以下から数日、組織中では数日から数か月、時には数年である。
クッパー細胞
引用:Wikipedia
クッパー細胞(−さいぼう、英Kupffer cell)とは、肝臓を構成する微小組織の一つで、類洞に存在するマクロファージの一種。
1867年にドイツの解剖学者カール・ヴィルヘルム・フォン・クッパーによって報告された。この時発見された細胞は後日伊東細胞であったことが判明している。
クッパー細胞は、物質の貪食取り込みを行う免疫機能を有する。
伊東細胞
引用:Wikipedia
伊東細胞(いとうさいぼう、英: Ito cell)とは、肝臓を構成する微小組織の一つで、類洞周囲腔(ディッセ腔)に存在する線維芽細胞の一つ。
類洞周囲脂肪細胞、肝星細胞(Hepatic Stellate Cell、HSC)とも呼ばれる。
1956年に群馬大学医学部の伊東俊夫教授によって発見報告された。
脂肪の取り込みが強く、ビタミンAを貯蔵する機能を有する。肝臓の線維化に関与していることが知られており、肝硬変の成因にも関連している。また、血栓性血小板減少性紫斑病の発因として知られている。
ライソゾーム
引用:Wikipedia
リソソーム(lysosome; ライソソーム)は、真核生物が持つ細胞小器官の一つである。リソゾーム、ライソソーム、ライソゾームまたは水解小体(すいかいしょうたい)とも呼ばれる。語源は、“lysis(分解)”+“some(体)”に由来する。
生体膜につつまれた構造体で細胞内消化の場である。内部に加水分解酵素を持ち、エンドサイトーシスやオートファジーによって膜内に取り込まれた生体高分子はここで加水分解される。分解された物体のうち有用なものは、細胞質に吸収される。
不用物はエキソサイトーシスによって細胞外に廃棄されるか、残余小体(residual body)として細胞内に留まる。
単細胞生物においては、リソソームが消化器として働いている。また植物細胞では液胞がリソソームに相当する細胞内器官である。
サイトカイン
引用:Wikipedia
サイトカイン(cytokine) は、細胞から分泌される低分子のタンパク質で生理活性物質の総称。生理活性蛋白質とも呼ばれ、細胞間相互作用に関与し周囲の細胞に影響を与える。放出する細胞によって作用は変わるが、詳細な働きは解明途上である。
細胞シグナリングにおいて重要な小さい蛋白質(およそ5 - 20 kDa)であり、広範かつ緩やかな分類概念である。細胞からのサイトカイン分泌は周囲の細胞の行動に影響する。
サイトカインはオートクリン、パラクリン、および内分泌のシグナリングに免疫調節因子として関与するといえる。
サイトカインのホルモンとの明確な違いについては現在研究途上にある。サイトカインにはケモカイン、インターフェロン、インターロイキン、リンホカイン、および腫瘍壊死因子が含まれる一方、例えばエリスロポエチンのように多少の用語上の重複があるものの、一般的にはホルモンと成長因子は含まれない。
サイトカインは多様な細胞により産生される。それにはマクロファージ、Bリンパ球、Tリンパ球、肥満細胞といった免疫細胞のほかに内皮細胞、線維芽細胞、各種の間葉系細胞をも含む。したがい、ある1つのサイトカインが多種類の細胞により産生されることがありうる。
サイトカインは受容体を介して働き、免疫系において殊の外重要である。たとえば、サイトカインは液性免疫と細胞性免疫のバランスを調節し、ある特定の細胞集団の成熟、成長、および反応性を制御する。ある種のサイトカインは他のサイトカインの作用を複雑な方法で増進または抑制する。
ホルモンもやはり重要な細胞シグナリング分子であるが、サイトカインは一般にホルモンとは異なる。ホルモンは特定の臓器の内分泌腺より血中に分泌され、比較的一定の範囲の濃度に保たれる。
サイトカインは健康・病気いずれの状態においても重要であり、感染への宿主応答、免疫応答、炎症、外傷、敗血症、がん、生殖における重要性が特記される。
ケモカイン
引用:Wikipedia
ケモカイン (Chemokine) は、Gタンパク質共役受容体を介してその作用を発現する塩基性タンパク質であり、サイトカインの一群である。
白血球などの遊走を引き起こし炎症の形成に関与する。走化性の(chemotactic)サイトカイン(cytokine)を意味する。1987年にIL-8が同定されて以来、数多くのケモカイン分子が新しく発見されてきた。ケモカインは構造上の違いからCCケモカイン、CXCケモカイン、Cケモカイン及びCX3Cケモカインに分類される。これまでに50種類以上のケモカインが同定されている。
7.血小板
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引用:「新 細胞を読む}山科正平著 講談社
血液1立方ミリメートルの中に20万個の血小板があるという。血小板の中で微小管が細胞質を取り囲み、血小板を円盤状にしている。
細胞質の中にはミトコンドリア、ヒロトニンを含む顆粒、α顆粒、表面に開放している小管系がある。
平時は碁石のような円盤状をしているが、血管壁に損傷が発生して膠原繊維などが露出すると、それに接触した血小板は長い突起を出し、相互に絡まって凝集塊を形成する。凝集塊には新たな血小板が絡みつき、雪だるま式に大きくなり、血栓となる。
血小板は骨髄の巨核細胞の破片でできており、核はない。
8.巨核球
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巨核球は細胞質突起を血管内に押し出し、突起は数珠のようにくびれ、ちぎれて血小板になる。
引用:Wikipedia
巨核球(きょかくきゅう、英: megakaryocyte)は、骨髄の中に存在し直径35〜160μmの骨髄中最大の造血系細胞。血小板を産出する。
巨核球は造血幹細胞に由来し、巨核球系前駆細胞(CFU-Meg)、巨核芽球、前巨核球を経て巨核球が形成される。多形核を有し、細胞質には多数のアズール顆粒が存在する。
巨核球は骨髄内では一般に洞様血管付近に存在するが、骨髄から出ることは出来ず末梢血中では観察できない。 細胞分裂を伴わない胞体内核分裂を起こし多形核を持つ。 1個の巨核球から数千個の血小板が作成される。
引用:「新 細胞を読む}山科正平著 講談社
巨核細胞の先駆細胞が核分裂を起こすが、細胞質は分裂しない。巨核細胞の直径は100μmにも達し、64個の核を持つものもある。
成熟すると細胞質に切り込みができ、仕切られた個々の領域が血小板と同じ内容物になる。
9.中皮細胞
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引用:Wikipedia
中皮(ちゅうひ、mesothelium)とは、胸腔、心嚢、腹腔の体腔表面を覆う膜様組織のことである。中皮は最表面を被覆する単層細胞(中皮細胞)とその直下の少量の結合組織で構成される。
胸腔を覆う中皮は「胸膜(英語:pleura)」、腹腔を覆う中皮は「腹膜(英語:peritoneum)」と呼び、心臓の表面を覆う中皮は「心外膜(英語:pericardium)」と称される。
胸膜や腹膜はさらに体壁側の壁側胸膜・壁側腹膜と、臓器表面を覆う臓側胸膜・臓側腹膜に細分できる。腹膜についてはほぼ同義的に「漿膜(英語:serosa)」という用語が好んで用いられている。
体腔内には少量の体腔液が満ちており、漿液とも呼ばれている。体腔液は血清成分などに比べて蛋白濃度が低い漏出液(英語:transudate)であり,無色透明で粘稠性のない体液である。
少数のリンパ球やマクロファージ以外は浮遊細胞は乏しい。漿液は臓側と壁側の中皮の間に介在する潤滑液の役割を担っている。
生理的に心臓、肺、消化管は常時伸縮や蠕動を繰り返す臓器であり、壁側中皮と臓側中皮は常にこすれ合う状態に置かれている。このような接触を干渉し潤滑にするのが中皮細胞と体腔液(漿液)の役割である。
中皮細胞は体腔面を敷石状に隙間なく覆っている。中皮細胞が浮遊した状態では円形細胞であるが、通常は扁平または立方細胞として組織学的に観察される。
静止期の中皮細胞は細胞表面に細長く繊細な微絨毛が密在している。細胞質には円形核が1個存在している。隣り合う中皮細胞同士の接着は上皮細胞に比較して疎であり、刺激に応じて炎症細胞や滲出性蛋白が中皮を透過して体腔内に浸潤することを容易にしている。
中皮細胞は潤滑剤の主成分であるプロテオグリカン(主に酸性ムコ多糖)を産生分泌する。
腹膜
引用:Wikipedia
腹膜は外表面を覆う単一の中皮細胞層(mesothelium)と結合組織である中皮下層(submesothelial layer)より構成される。また腹膜は腹壁内面の壁側腹膜(parietal peritoneum)と臓器表面の臓側腹膜(visceral peritoneum)に区別されるが両者は連続しており、腹膜面の総面積は1.7〜2.0 m2に達する。これは体表の表面積にほぼ等しい。腹膜腔には少量の漿液が含まれ臓器の運動の摩擦を防いでいる。臓側腹膜と壁側腹膜の移行部が長くなって二重膜をつくっているところは間膜と呼ばれ、臓器に出入りする血管・神経の通路となっており、器官や体壁への連絡路の役割を果たしている。
腹膜は数多くの間膜に区分されているが、中でも大きいのは胃の周りにある大網と小網である。
大網
胃の下側(大弯)から下方へエプロンのように腸の前に垂れ下がった腹膜を大網という。特に大網の上部は胃結腸間膜(gastrocolic ligament)と呼ばれる。大網は発生のはじめには薄く半透明であるが、次第に膜の結合組織を走る血管を中心にして脂肪組織やリンパ球、形質細胞などが集まるため黄褐色を呈するようになる。大網は移動性が豊かであるので、炎症の原因となる個所を包んで腹腔内全体への波及を防いでいる。このため、大網がまだ十分発達していない小児では虫垂炎が破裂すると腹腔内に拡がりやすい。大網は脂肪の貯蔵にも関係している。
小網
肝臓の下面を覆う腹膜を小網といい、胃の上部(小弯)と十二指腸の始部へと続いている。胃に至る方を肝胃間膜(hepatogastric ligament)、十二指腸に至る方を肝十二指腸間膜(hepatoduodenal ligament)といい、前者は肝管や固有肝動脈などの、後者は左・右胃動静脈や迷走神経の胃枝・肝枝の通路となっており、局所解剖学上重要である。
発生
腹膜は発生のはじめにおいて、心膜・胸膜とともに体腔の内側を覆う中胚葉性の膜として出現する(つまり、最初は3つの膜に区別はない)。この膜でおおわれた部分は胚内体腔と呼ばれ、やがて連結していた胚外体腔と分離して体腔が形成される。その後、体腔は心膜胸膜や横隔膜によって分けられて3つの独立した体腔、すなわち心膜腔・胸膜腔・腹膜腔となる。
プロテオグリカン
引用:Wikipedia
プロテオグリカン(Proteoglycan)は、特殊な構造をもつ糖とタンパク質の複合体で、複合糖質の一種である。「プロテオ」はプロテインつまりタンパク質、「グリカン」は多糖類を意味する。
動物学におけるプロテオグリカンは、動物特有の成分であるグリコサミノグリカン(多糖類)とコアタンパク質(糖鎖が結合する “芯”となるタンパク質)が一定の様式で結合したものを指し、グリコサミノグリカンとしてはヒアルロン酸やコンドロイチン硫酸が有名である。
臓器、脳、皮膚を始めとした体全体の組織中の細胞外マトリックスや細胞表面に存在するほか、軟骨の主成分としても存在している。
植物学におけるプロテオグリカンは、植物特有の成分であるアラビノガラクタン(多糖類)とコアタンパク質が一定の様式で結合したものを指し、正式にはアラビノガラクタン-プロテイン(AGP)と呼ばれている[2]。細胞壁や樹液に細胞外マトリックスとして存在する。
10.表層粘液細胞
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胃の内面全体を、そして無数にあいている胃小窩の内面を、六角中の表層粘液細胞が被いつくし、細胞上端部で互いに強固に結合している。
増殖力が旺盛で、胃底腺の頚部で細胞分裂し、上方へ移動して表層細胞になり、数日の命でアポトーシスになって死ぬ。
表層部の細胞が剥げ落ちて基底膜が露出すると、増殖して数時間で欠損部を修復する。
細胞上部にザクロの種のような顆粒があり、開口放出で出て行く。
胃潰瘍の原因となったピロリ菌は、アンモニアを産生してアルカリ性の微小環境を作り、表層粘液細胞にもぐりこんだり食い荒らしたりする。
アポトーシス
引用:Wikipedia
アポトーシス(apoptosis) とは、多細胞生物の体を構成する細胞の死に方の一種で、個体をより良い状態に保つために積極的に引き起こされる、管理・調節された細胞の自殺すなわちプログラムされた細胞死(狭義にはその中の、カスパーゼに依存する型)のこと。ネクローシス(necrosis)の対義語として使われる事が多い。
特徴としては、順番に
1.細胞膜構造変化(細胞が丸くなる)
2.核が凝縮する(核濃縮)
3.DNA 断片化(DNAが短い単位(ヌクレオソームに相当)に切断される)
4.細胞が小型の「アポトーシス小胞」とよぶ構造に分解する
といった変化を見せる。
多細胞生物の生体内では、癌化した細胞(そのほか内部に異常を起こした細胞)のほとんどは、アポトーシスによって取り除かれ続けており、これにより、ほとんどの腫瘍の成長は未然に防がれている。
また、生物の発生過程では、あらかじめ決まった時期に決まった場所で細胞死が起こり(プログラムされた細胞死)、これが生物の形態変化などの原動力として働いているが、この細胞死もアポトーシスの仕組みによって起こる。
例えばオタマジャクシからカエルに変態する際に尻尾がなくなるのはアポトーシスによる。線虫では発生において起こるアポトーシスがすべて記載されている。人の指の形成過程も、最初は指の間が埋まった状態で形成され、後にアポトーシスによって指の間の細胞が死滅することで完成する。
さらに免疫系でも自己抗原に反応する細胞の除去など重要な役割を果たす。
アポトーシスを開始させる細胞内のシグナル伝達経路は主にこの線虫の遺伝学的研究から明らかになった。その後線虫や昆虫から哺乳類まで多細胞動物のアポトーシス経路には共通点が多いことが明らかとなった。これは非常に複雑に調節されるネットワークであるが、カスパーゼと総称される一連のプロテアーゼが中心的な働きをし、下流のカスパーゼを順に切断・活性化していくこと、また「アポトーシスの司令塔」であるミトコンドリアも重要な働きをなすことが特徴である。おおよそ次のようにまとめられる。
アポトーシスの主経路
TNFやFasリガンドなどのサイトカイン(デスリガンド)による細胞外からのシグナル ⇒ 受容体(デスレセプター) ⇒ カスパーゼ-8,-10 ⇒ カスパーゼ-3
DNA損傷など ⇒ p53 ⇒ ミトコンドリア上のBax、Bakなどのタンパク質からなるシグナル系による制御(またはミトコンドリア自体の異常) ⇒ ミトコンドリアからシトクロムcの漏出 ⇒ カスパーゼ-9 ⇒ カスパーゼ-3
小胞体ストレス(小胞体で異常なタンパク質が生成するなど) ⇒ カスパーゼ-12 ⇒ カスパーゼ-3
カスパーゼ-3がその他のタンパク質を分解するなどしてアポトーシスを決行させる。現在普通にはこのような経路による細胞死を特にアポトーシスと呼んでいるが、植物などで異なるメカニズムによる細胞死をアポトーシスと呼ぶこともある。
ピロリ菌
引用:Wikipedia
ヘリコバクター・ピロリ (Helicobacter pylori) とは、ヒトなどの胃に生息するらせん型のグラム陰性微好気性細菌である。単にピロリ菌(ピロリきん)と呼ばれることもある。ヘリコバクテル・ピロリと表記されることもある。1983年にオーストラリアのロビン・ウォレンとバリー・マーシャルにより発見された。
胃の内部は胃液に含まれる塩酸によって強酸性であるため、従来は細菌が生息できない環境だと考えられていた。しかし、ヘリコバクター・ピロリはウレアーゼと呼ばれる酵素を産生しており、この酵素で胃粘液中の尿素をアンモニアと二酸化炭素に分解し、生じたアンモニアで、局所的に胃酸を中和することによって胃へ定着(感染)している。この菌の発見により動物の胃に適応して生息する細菌が存在することが明らかにされた。
ヘリコバクター・ピロリの感染は、慢性胃炎、胃潰瘍や十二指腸潰瘍のみならず、胃癌や MALTリンパ腫やびまん性大細胞型B細胞性リンパ腫などの発生に繋がることが報告されているほか、特発性血小板減少性紫斑病、小児の鉄欠乏性貧血、慢性蕁麻疹などの胃外性疾患の原因となることが明らかとなっている。細菌の中でヒト悪性腫瘍の原因となり得ることが明らかになっている病原体のひとつである。ピロリ菌検査で陰性でも胃炎など胃疾患が続く場合は、ヘリコバクター・ハイルマニイの感染が疑われることがある。
11.小腸上皮細胞
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小腸粘膜の内面に絨毛という無数のひだがあって、それを被う上皮細胞が栄養を吸収する。背の高い六角柱の細胞で、互いに上端部で固く結合している。
上皮細胞の上面には繊細な突起(微絨毛)が林立している。栄養物質は、タンパク質、炭水化物、脂肪のいずれも腸の内腔で消化分解され、小さい分子破片(ダイマーやモノマー)になる。林立する微絨毛の中で分子破片は作られ吸収されるので、栄養を奪おうとする腸内細菌は入り込めないという。
小腸上皮細胞の寿命は数日と短い。絨毛の付け根のくぼみ(腸腺)で幹細胞から分裂して生まれ、絨毛の壁を上り、絨毛の先端部で死んでいく。絨毛上端の上皮の中にリンパ球が常駐しており、老化した上皮細胞を鋭い突起で刺し、顆粒に忍ばせたパーフォリンを注入して傷つける。
上皮の下には多数のマクロファージが待機し、傷ついた上皮細胞を下の方から食べていく。こうして上皮細胞は上端部のひと皮とバリア構造を残して空洞になる。すると、周りの細胞が寄ってきて、死んだ上皮細胞はくびれ落ち、バリアは一瞬も破れない。
パーフォリン
引用:https://health.joyplot.com/HealthWordsWiki/
NK細胞が持つ数本の糖鎖を有するタンパク質。キラーT細胞が分泌する顆粒中にも存在する。
抗原受容体が標的細胞上の抗原を認識すると標的細胞との接触面から脱顆粒により放出される。
カルシウムイオン依存的に標的細胞(病原体などの感染を受けた細胞)に5〜20nmの穴を開けて、グランザイムが細胞内に入れるようにする。これによって細胞にアポトーシスを起こして破壊する役割を持つ。
グランザイム
引用:Wikipedia
グランザイムA(Granzyme A、EC)は、以下の化学反応を触媒する酵素である。
フィブロネクチン、IV型コラーゲン、ヌクレオリンを含むタンパク質を加水分解する。小分子内の-Arg-, -Lys- >> -Phe-を選択的に切断する。
この酵素は、細胞傷害性T細胞中に存在する。
引用:「新 細胞を読む}山科正平著 講談社
絨毛は1平方ミリメートルの小腸壁から約40本出ていて、長さ8mの小腸の内腔表面積は340平方メートルにもなる。
絨毛の表面は三重構造の細胞膜で包まれ、その中にフィラメントが40本ほどの束になって芯を作っている。
栄養分の多くは細胞膜に敷き詰められた酵素タンパク質により細胞内に取り込まれる。
12.神経細胞
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頭蓋骨におさめられている脳の神経細胞(ニューロン)は、軸索を伸ばして、筋肉細胞にくっつき、興奮を引き起こす。
神経細胞は動くことができないが、例えば筋肉細胞を収縮させることができる。神経細胞は他の神経細胞とつながり、軸索先端からの分泌を調整させられる。ここのところはどうなってるんだろう。
大脳と小脳には1000億個のニューロンと、その樹状突起と軸索突起があり、その周囲をグリア細胞が囲んでいる。
グリア細胞はニューロンの10倍ある。グリア細胞にはアストロサイト、ミクログリア、オリゴデンドロサイトなどがあり、アストロサイトは細胞内にグリコーゲンを蓄え、ピルビン酸や乳酸やセリンをニューロンに供給している。
細胞体と樹状突起は受容器で、軸索は伝導路である。
引用:Wikipedia
セリン
プリン、ピリミジン、システインなどの生合成に関与する非必須アミノ酸。キモトリプシン、トリプシンなど多くの酵素の活性中心に存在する。
有髄神経の軸索の周囲にはシュワン細胞が何層にも巻き付き、神経の電気的興奮はシュワン細胞を単位にしてとびとびに高速に伝達される。シュワン細胞は神経成長因子やサイトカインをつくって、軸索の伸長を促す。
有髄神経繊維では軸索を髄鞘が囲んでおり、一定間隔で髄鞘が存在せずに軸索が露出しているランヴィエの絞輪と呼ばれる部分がある。この絞輪部にナトリウムチャネルが、髄鞘部に早いカリウムチャネルが高密度に分布している。1個の絞輪が脱分極して興奮すると、電流は軸索を通って次の絞輪に流れ、そこで脱分極を起こす。この繰り返しによって興奮が伝導していく。その結果、脱分極はこの絞輪の部分で起こるため、興奮が絞輪から絞輪へと跳躍して伝導しているように見えることから跳躍伝導と呼ばれる。
跳躍伝導が行われることで、神経の伝導速度が大幅に上昇する。直径15μmの有髄神経繊維は約25m/sの伝導速度であるが、無髄神経繊維では直径330μmでようやく同じ伝導速度を示すことができる。
ランヴィエの絞輪(ランヴィエのこうりん、ランヴィエ絞輪、node of Ranvier)は、神経細胞の軸索繊維のまわりのミエリン鞘(髄鞘)に規則的に存在する間隙のことをいう。 ミエリン鞘は一部の軸索に存在する脂質の層であり線維の絶縁性を高めているが、およそ 1 μm の幅をもつランヴィエの絞輪の部分では、軸索の細胞膜はミエリン鞘化されることなく細胞外液にさらされている。 これは活動電位の跳躍伝導 (saltatory conduction) で重要な役割を果たしている。
サイトカイン
サイトカインは細胞表面の膜状にある受容体に結合し、細胞内シグナル伝達経路の引き金となる。
一個の神経細胞にとっては、どんな細胞活動があるのだろう。
引用:Wikipedia
細胞体(cell body, soma)は神経細胞の中で細胞核などの細胞小器官が集中し、樹状突起と軸索が会合する部位である。神経細胞内でのタンパク合成など、一般的な細胞としての機能はほとんどここで行われる。細胞体の大きさはヒトでは直径3〜18マイクロメートル程度だが、無脊椎動物の中には1ミリメートルに達するものもある。細胞骨格には中間径フィラメントの一種であるニューロフィラメントが高密度で分布する。細胞体には神経細胞以外の細胞に存在する微細管に相当する神経細管が存在し、細胞体と樹状突起や軸索間の物質輸送に関連していると考えられている。また、核の周辺部には粗面小胞体の集塊であるニッスル物質が存在し、ニッスル染色によって染色される。このことから、細胞体ではタンパク合成が盛んであることがわかる。
軸索(axon)とは、細胞体から延びている突起状の構造で、神経細胞において信号の出力を担う。神経細胞中では長さが大きく異なってくる部分であり、ヒトの場合、隣接する細胞に接続するための数ミリメートル程度のものから、脊髄中に伸びる数十センチメートルのものまである。軸索は基本的に一つの細胞体からは一本しか伸びていないが、しばしば軸索側枝(axon collateral)と呼ばれる枝分かれを形成する。
軸索は、その細長い構造を維持するために長い細胞骨格を有する。この細胞骨格は、細胞体で合成された物質を軸索の先端まで輸送するためのレールとしても振舞う。また軸索は、細胞内外のイオンの濃度勾配を利用して情報を伝達するが、そのため軸索表面には多くのイオンチャネルが存在する。軸索が細胞体から伸び始める場所は軸索小丘(axon hillock、または軸索起始部、axon initial segment)と呼ばれており、イオンチャネルが高密度で存在する。
軸索の一部には、グリア細胞が巻きついて出来た髄鞘(ミエリン)と呼ばれる構造を持つものがある。髄鞘を構成する細胞は、中枢神経系ではオリゴデンドロサイト、また末梢神経系ではシュワン細胞である。髄鞘は脂質二重層で構成された細胞膜が何重にも巻きつく形で構成されている。脂質は絶縁体の性質を持つため、髄鞘は、イオン電流の漏洩を防ぎ、電気的信号の伝導速度を上げる効果を持つ跳躍伝導にも寄与している。髄鞘のある軸索を有髄線維、無い軸索を無髄線維と呼ぶ。髄鞘に対して核の存在する外側の部分を神経鞘といい、髄鞘を持たない神経を無髄神経という。ここで注意したいのは無髄神経も神経鞘は持っているということである。
軸索の先端は他の細胞と接続してシナプスを形成する。軸索のシナプス結合部はやや膨大しており、これをシナプス前終末(presynaptic terminal)と呼ぶ。シナプス前終末には神経伝達物質を貯蔵しているシナプス小胞、電位依存性のカルシウムイオンチャネル、神経伝達物質を回収するためのトランスポーター、およびシナプス後細胞からのフィードバックやシナプス前抑制などの役割を受け持つ各種の受容体が存在し、これによって軸索はシナプスを通じて他の細胞に信号を伝達する。
樹状突起(dendrite)は、細胞体から文字どおり木の枝のように分岐しながら広がる構造であり、他の神経細胞などから信号を受け取る働きをする。一つの神経細胞に、軸索は基本的には一本しかないが、樹状突起は何本もありうる。小脳のプルキンエ細胞のように、樹状突起が特徴的な形を示す神経細胞も少なくない。樹状突起には、他の細胞との間のシナプスがたくさんある。ニューロンの種類によっては(大脳新皮質の錐体細胞 (神経細胞)や、線条体の中型有棘ニューロンなど)、樹状突起の上に小さなとげ状の隆起である棘(スパイン、spine)が無数にあってシナプス部位として機能しており、神経活動などに依存して棘の形態が変化し、電流の流れ方が変化したり、シナプスそのものが形成・消滅したりすることが神経可塑性のメカニズムの一つだと考えられている。軸索との区別の一つの指標として、樹状突起には小胞体やリボソームが存在するが、軸索にはほとんど無いことがあげられる。
ということは、神経伝達物質の複数受信と放出か。
樹状突起上に他の神経細胞の軸索端末が接近してシナプスを形成し、神経伝達物質が放出される。これは樹状突起上の受容体に結合して電流の変化が細胞核に伝達され、神経伝達物質の合成を促す。神経伝達物質は軸索中を軸索端末に向かって輸送され、軸索端末においてシナプスを通じ、放出される。
放出した先には筋肉細胞がある。筋肉細胞の収縮を時間でコントロールするプログラムがネットワークの中に構成されている。
三半規管に到着した音波を解析するプロフラムもネットワークの中にある。同様に、網膜に到達した光波を解析するプログラムもネットワークの中にある。
ならば、これを観察するプログラムはどのようなものなのか。このプログラムは複数のプログラムの出力を利用している。
人間の外から観察するならば、そういうプログラムが動いている結果であろうと推測できるが、人間の内部で観察し、他のプログラムを制御するプログラムはなにものだろう。
13.肺胞上皮細胞
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空気の通う肺胞腔と、血液の流れる毛細血管腔とは、厚さ0.5ミクロンに満たない壁で仕切られている。
この壁が「血液空気関門」で、酸素と二酸化炭素の受け渡しの場所である。
関門をつくるのは、血管の内皮細胞と基底膜と肺胞の上皮細胞である。
肺胞は水の表面張力でしぼもうとするのを防ぐため、表面活性剤(サーファクタント)が塗られている。
サーファクタントを合成して分泌するのは、U型肺胞上皮細胞という厚ぼったい細胞であり、サーファクタントはタマネギ状の層板小体に含まれ、肺胞腔へ開口分泌される。
肺胞がふくらめばサーファクタントの分泌が抑制され、縮めば分泌が促進される。