蝸牛は三つのループと渦巻状の管からなり、管内にはリンパ液が流れていて、蝸牛窓の振動はリンパ液内を伝播して基底板を振動させる。
蝸牛の断面を見ると、あたかも太い幹から基底板という枝がトンネルの中に入っているように見える。神経が太い幹から基底板に伸びている。
蝸牛のトンネルは基底板を境にして上下に二分され、上半分はさらに上下に二分されていて、下半分には、外有毛細胞と内有毛細胞が基底板に乗っかり、外有毛細胞と内有毛細胞の上に蓋膜がかぶさっている。つまり、蓋膜の下の狭い空間に外有毛細胞と内有毛細胞があってリンパ液が満たされている。
基底板が振動すると、支持細胞を通じて、外有毛細胞が伸縮し、外有毛細胞の聴毛が激しく振動して聴毛の上を流れるリンパ液に波動を伝える。
高周波の到達距離は短く、低周波の到達距離は長いので、蝸牛の先端に行くほど低い周波数に対応した外有毛細胞が振動することになる。
外有毛細胞の聴毛が揺れるとリンパ液にこの周波数が増幅されて出力して内有毛細胞の聴毛を揺らし、カリウムイオンが聴毛のカリウムチャネルから細胞内に流れ込み、その結果、内有毛細胞の電位が変化してシナプスを通じて蝸牛神経に興奮が伝達されるという。
さて、わからないのが、外有毛細胞の反応だ。
外有毛細胞の細胞膜には、プレスチンprestinというたんぱく質が無数に埋没していて、これが外有毛細胞の長さを毎秒最大2万回変化させているという。
聴毛が振動するとprestinが伸縮を繰り返すということらしいが、なぜこうなり、また、なぜこうなる必要があるのだろうか。
蝸牛神経の９０％から９５％は内有毛細胞に接触しているということなので、蝸牛神経の５％から１０％は直接、外有毛細胞に接触している。すると、中枢は外有毛細胞からの信号と、内有毛細胞からの信号を同時に受けていることになる。もっと耳を澄ませろ、とか、うるさすぎる騒音は小さく聞こえるようにしろとか、状況に応じた信号を外有毛細胞に送るだろう。
つまり、外有毛細胞は、外界の音の振動があると聴毛をポジティヴに揺らしてリンパ液の振動を調整し、内有毛細胞はリンパ液の振動を忠実に信号に変換する。
まず、外有毛細胞の長径を音の振動数に合わせて変化させ、次に、その振幅が大きすぎれば打ち消すように振動し、小さすぎれば、大きくしろとの中枢からの指示があれば増幅する、ということか。
打ち消すのは外有毛細胞が自動的に行ってよいと思うが、増幅は中枢からの指示がなければできないだろう。
いずれにしても、prestinの収縮を制御しなければならない。
prestinとは何者だろう。
prestinのことがわかる前に、聴毛の仕組みが出ていた。聴毛の細胞膜の内側にアクチン分子が2列あって、細胞膜に近い方のアクチン列がミオシンと引き合っている。ミオシンは細胞膜に接着しており、なおかつチャネルに結びついていて、このチャネルは前方の背丈の低い聴毛のてっぺんの細胞膜に接着している。
つまり、聴毛の列は、前後の列にチャネルを通じててっぺんが接着している。
ということは、どれかが反応すると、いっせいに全部の聴毛が同期するわけだ。
このチャネルがカリウムチャネルということだろう。
で、肝心のprestinは、どうなったのか。
ぼくの最終理解はこうだ。
1) 鼓膜の振動は、ツチ骨、キヌタ骨、アブミ骨を経由して蝸牛を振動させる。
2) 蝸牛の振動は、リンパ液内を伝播して基底板を振動させ、基底板は、根元は高周波に、遠くに離れるにしたがって低周波に共鳴する。
3) 基底板の振動は、振動数ごとに配置している外有毛細胞を振動させる。
4) 外有毛細胞は、細胞膜に接着したprestinの収縮により、長径を伸縮する。
一つの細胞にprestinは非常に多く存在し、細胞膜を網のように取り巻いている。
prestinは、振動に同期して、外有毛細胞を締め付け、また締め付けの開放を繰り返す。
締め付けによって細胞は伸び、開放によってもとの長径に戻ると思われる。
prestinは収縮すると大きさが小さくなり、隣接したprestinと接近すると思う。
収縮に必要なエネルギーは、ATPに依存するのではなく、カリウムイオンの流入によって生じた電位差による。
5) 外有毛細胞の伸縮によって、聴毛が揺れる。
頂点を前後の聴毛と連結している聴毛は、リンパ液を振動させる。
このとき、初期の振動の強度の情報が蝸牛神経に伝わるのだと思う。
6) リンパ液内の周波数のエネルギーは、内有毛細胞の聴毛を揺らす。
7) 内有毛細胞は、シナプスを通じて蝸牛神経に信号を送る。
ただ、悩むのは、老化によりまたは激しい音圧により、蝸牛の根元の外有毛細胞の聴毛がはがれやすいということだ。つまり高音が聞こえにくくなるということだ。一旦はがれると再生されないという。しかし最近の情報では、支持細胞を外有毛細胞に分化させる方法がありそうだという。期待したい。
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