引用:「ドラえもん科学ワールド 生命進化と化石の不思議」小学館
この本に刺激されて、爬虫類のことを勉強したくなった。
地質年代表によれば、2億9890万年前にペルム紀が始まり、爬虫類が繁栄して、2億5217年前の古生代末の大絶滅でペルム紀が終わって、三畳紀になり、恐竜と哺乳類が出現した。
ペルム紀の前の石炭紀で両生類が陸上に適応したが、両生類には水辺の環境が必要だった。両生類から、卵の中の重要な部分を羊膜で被う羊膜類が進化した。
羊膜類の中から、さらに頑丈な殻がある卵を産む爬虫類が進化した。メソサウルスは水中に適応した爬虫類だった。
爬虫類の中で、目のうしろに側頭窓という穴が左右に一個づつあいている単弓類がペルム紀初期に出現し、体長3mほどになるトカゲのような体つきのディメトロドンもいた。この頃は氷河期の終わりごろで寒冷な環境だった。
ペルム紀後期には、単弓類の中でも獣弓類というグループが繁栄した。体長1mほどのリカエノプスは前脚は横に突き出しているが、後脚は現在の動物のようにまっすぐ立っていた。口には長い牙があった。
ペルム紀の最初の環境の変化が2億6000年前に起きた。海水面の急激な低下によって浅い海の生物の多くが絶滅した。爬虫類は26グループのうち、9グループが絶滅した。
そして2億5200年前に大規模な火山活動によるとも言われる環境の大変化があり、海の生物種の96%、陸の生物種の69%が絶滅した。火山の噴出物で太陽光がさえぎられ、植物が育たなくなったこと、温暖化で海流が変化し、海の表層の酸素が深海に行き渡らなくなったことで、多くの海生生物が絶滅した。
その後数百万年の間、海中の酸素は欠乏したが、2億4800万年前から海の食物連鎖が回復した。
羊膜類
引用:Wikipedia
有羊膜類(ゆうようまくるい Amniota)とは、四肢動物のうち、発生の初期段階に胚が羊膜を持つものの総称。単に羊膜類 (Amniota) ともいい、英語からそのままオムニオタと呼ぶこともある。また、鰓を持たないことから無鰓類とも呼ばれる。
有羊膜類が分岐して、爬虫類や哺乳類が生まれた。有羊膜類そのものは両生類には分類されない。
石炭紀後期に四肢動物類の両生類から進化した。両生類の中からは陸上産卵する系統が何度も進化しているが、羊膜はこうした系統のひとつで、陸上に生みつけられた卵黄の多い大型卵の中で、胚の呼吸を容易にする呼吸器官として進化したと考えられている。
羊膜の存在によって、陸上で大型の胚が呼吸することが容易になったのみならず、陸上において、羊膜腔という、生理的にホメオスタシスのコントロール下に置かれた空間の中で胚が発生することが可能になり、発生プロセスにおいて外界の環境変動から胚を保護することが、より容易になった。さらに、卵殻の進化によって水分の蒸散が抑えられ、また発生に必要な水分の貯蔵庫として保水性の強い卵アルブミンから成る卵白が進化したことによって、水辺以外にも棲息範囲を広げることが容易になった。
有羊膜類は、両生類から石炭紀の約3億1200万年前に分岐した。
有羊膜類は、初期に竜弓類と単弓類の2系統に分化した。後に竜弓類の系統から爬虫類が、単弓類の系統から哺乳類が生まれた。
ホメオスタシス
引用:Wikipedia
恒常性(こうじょうせい)ないしはホメオスタシス(英: homeostasis)とは、生物および鉱物において、その内部環境を一定の状態に保ちつづけようとする傾向のことである。
単弓類
引用:Wikipedia
単弓類(たんきゅうるい、Synapsidあるいは単弓綱/単弓亜綱、Synapsida)は、脊椎動物のうち、陸上に上がった四肢動物のグループ(分類群)の一つである。哺乳類および、古くは哺乳類型爬虫類とも呼ばれたその祖となる生物の総称である。共通する特徴としては、頭蓋骨の左右、眼窩後方に「側頭窓」と呼ばれる穴がそれぞれ1つずつあり、その下側の骨が細いアーチ状となっていることである。この骨のアーチを解剖学では「弓」と呼んでおり、このグループではこれを片側に一つ持っているために単弓類と呼ばれる。爬虫類以上の四肢動物のうち、片側に「弓」を二つ持っているものは双弓類、一つも持っていないものは無弓類と呼ばれる。
初期の単弓類は、盤竜類というグループにまとめられている。この中にはディメトロドンやエダフォサウルスなどといった生物が属している。現在知られうる最古の盤竜類(同時に最古の単弓類でもある)は、石炭紀後期ペンシルベニア紀に生きたアーケオシリスおよび Clepsydrops などである。これらは、現生のイグアナなどと大差ない外観の生物であった。かれら盤竜類は有羊膜類としては、成功を収めた初のグループとなる。現在の北アメリカ大陸、主にテキサス州から多数の化石が出土している。石炭紀後期には高度に植物食に適応したエダフォサウルスが出現、そしてペルム紀前期、強力な捕食動物であるディメトロドンが現れた。彼らの繁栄の頂点はこの頃であった。原因は不明ながらも、やがて盤竜類の勢力は衰退し、ペルム紀後期にはその姿を消している。これら盤竜類の形態は、現在の哺乳類からはかなり異なっている。しかし、生える場所によって歯の形態が異なる異歯性が現れ始めているなど、哺乳類的な特徴は見られる。
獣弓類
引用:Wikipedia
盤竜類に代わって繁栄したのが獣弓類と呼ばれるグループで、パンゲア大陸の隅々にまで分布を拡げ、陸上の生態系の頂点に君臨していた。獣弓類はディメトロドンの属するスフェナコドン科に近いグループから進化したと言われている。初期こそ盤竜類と大差ない姿であったが、やがて体毛、恒温性という哺乳類的な特徴を獲得していく。初期のものを除く主要なグループとして、ディノケファルス亜目、異歯亜目、獣歯類が挙げられる。
ディノケファルス亜目(恐頭亜目)は、初期こそ肉食のものを含むが、後期にはモスコプスなど草食に移行していった。彼らの特徴は、その名の通り角や牙など奇怪な装飾をほどこした頭部であった。かれらはペルム紀後期に繁栄するものの、ペルム紀の終わりを待たずに絶滅している。
異歯亜目は、「異常な歯」の名の通り、上顎に発達した一対の犬歯しか持たぬディキノドン類(二本の犬歯の意)を含むグループである。かれらは初期に昆虫食のものはいたものの、ほぼ全て植物食のグループである。初期はディノケファルス類の陰に隠れて小型のものが多かったが、その衰退に乗じて大型化、その地位を奪った。
獣歯類は大きくゴルゴノプス亜目、テロケファルス亜目、キノドン類のグループに分かれるが、ゴルゴノプス亜目、テロケファルス亜目は大型の捕食者を輩出した。かれらもまた肉食ディノケファルス類の衰退とともに大型化し、後のサーベルタイガーを思わせる長大な犬歯を持って陸上生態系の頂点に立ったのであった。
異歯亜目と獣歯類はペルム紀末期まで繁栄していたものの、ペルム紀と中生代三畳紀の間(P-T境界と呼ばれる)に起きた大量絶滅によって大半が絶滅する事になる。全生物の95%以上が絶滅したといわれるこの未曾有の大量絶滅を生き延びた獣弓類は、異歯亜目ではディキノドン類、獣歯類ではテロケファルス類、キノドン類であった。
異歯亜目のディキノドン類はリストロサウルスやカンネメエリアなどカンネメエリア科やその近縁の少数のメンバーのみが生き延びた。しかしかれらは急速に勢力を回復していく。陸上生態系のほぼ全てを占めるという事は無かったが、リストロサウルスはパンゲア大陸の各地に姿を現した。そのためかれらはキノグナトゥス(キノドン類)、メソサウルス(中竜類、初期の有羊膜類)、グロッソプテリス(裸子植物)などとともに大陸移動説の確固たる証拠となった。リストロサウルス自体は三畳紀前期で姿を消すものの(故にかれらは三畳紀前期の示準化石となっている)、ディキノドン類は大型植物食動物として三畳紀後期の大量絶滅期まで繁栄を続けた。ゴンドワナ大陸では白亜紀まで生き延びたと言われている。
一方の獣歯類では、ゴルゴノプス類が絶滅したものの、テロケファルス類とキノドン類が生き延びていた。テロケファルス類自体は大きく衰退したものの、そこから派生したバウリア上科は高度に植物食に適応していった。またキノドン類は後に哺乳類が現れるグループである。
キノドン類
引用:Wikipedia
このキノドン類の中からトリナクソドンなどが現れた。この生物において特筆すべきことは、腹部の肋骨が縮小し、胴がねじれるようになったことである。これ以降のいくつかの種のキノドン類の化石の中には、身体を丸めて眠ったまま化石化したものも存在する。小型哺乳類が眠る際に、体温を逃がさない時にこういった姿勢をとることから、すでにこの段階で恒温性を獲得しつつあったのではないかとされる。また、体毛を獲得していた可能性も高いとされる。すでにゴルゴノプス類の段階において洞毛(感覚毛)の痕跡が確認されているからである。同時に胴体をねじることができるということは、哺乳行動とも密接な関わりがある。初期ディノケファルス類の皮膚化石には無数の腺らしきものが発見されていることから、この段階で乳腺を獲得していても不思議ではない。
以降、キノドン類はキノグナトゥスなどの大型捕食者やディアデモドン、トラベルソドンなど草食に適化したものなどを輩出するなど、勢力を拡大していった。この過程で四肢の直立化など、哺乳類的な特徴を獲得していった。その中でも大きなものが、顎関節の改変である。
メソサウルス
引用:Wikipedia
全長約40cm〜1m。水中に適応した身体をもつ。一度地上生活に適応した後、祖先の両生類の様に水中生活に戻ったグループの一つと考えられている。
頭蓋骨と歯
この生物は、長い吻部と眼窩付近に鼻孔を持つ頭蓋骨を持っていた。その顎には、最大の特徴である細かい針状の歯が多数生えていた。これらの歯は、一本ずつ歯槽に収まっていたが、捕食するには脆弱であった。
化石の保存状態が良くないことからあまり詳細な形態は判明していないが、眼窩後部に下側側頭窓が存在していたらしいということが指摘されている。しかし、これが単弓類のものと相同であるかは判明していない。
胴体
軽い構造の身体を持っており、頭部、胴体ともに流線型であった。肩帯と腰帯は縮小しており四肢は細く、肢端は鰭脚状になっていた。後肢はより長く、水中で推進力を得るのに適した形態となっている。尾は長く高さがあり、扁平である。
一方肋骨が厚くなり(現代の海牛類で見られる特徴)、胴体をくねらす事が出来ない。脊柱の神経弓が拡大しており、カプトリヌス形態との類似を指摘されている。
ディメトロドン
引用:Wikipedia
全長1.7〜3.5m、体型はトカゲ型だが、背に脊椎が伸びて形成される「帆」を有し、体温調節やディスプレイに用いていたと想像されている。
当時の盤竜類としては、細い体幹と尾、長い四肢を持ち、活動的な捕食者であったと考えられている。
帆
ディメトロドンの最大の特徴は、伸長した脊椎の神経棘である。この棘の間には帆が張られていたと考えられている。これは、性的なディスプレイに使用されたとも言われているが、この帆には多数の血管が走り、大量の血液が供給される様になっている。
その為、この帆は熱交換器としても機能していたとされる。つまり、体温が低い朝方には日光を浴びて熱を吸収し、体温が上昇しすぎた際には風に当てて身体を冷やしていたと考えられている。
リカエノプス
引用:Wikipedia
全長約70センチメートル - 1.2メートル。ゴルゴノプス類としては標準的な大きさである。 走行性の哺乳類の捕食者に似通った骨格を持つ。
頭蓋は狭いが高さがあり、吻部は長い。犬歯は大型化し、サーベル状の牙となっていた。彼らはこれで獲物を捕殺し、その発達した前歯とサーベル状の犬歯で肉を引き裂いていたと考えられる。(一方で頬歯は退化気味であり本数も少なく貧弱である。)その獲物は、システケファルスなどのカルー盆地から発見されている小型単弓類だと考えられる。
また小型爬虫類のヨンギナなども獲物だと考えられる。 この生物の四肢は、それ以前の捕食者などに比べてより走行に適した形状となっていた。特に後ろ足は現在の哺乳類に近い直立した構造だった。ただし、上腕骨は水平に近い位置にある。そのため彼らは体を曲げて走るそれまでの単弓類や爬虫類とは異なり、現在ワニ類のように体をあまり曲げないで走るギャロップを行っていたとみられる。 近縁種の化石証拠により、リカエノプスにも体毛や感覚毛(ネコ類のヒゲのようなもの)があった可能性がある。